Механизм передачи возбуждения в синапсах центральной нервной системы

Механизм восприятия сигнала и ионные механизмы генерации постсинаптического потенциала в мышечном синапсе такие же, что и в нервно-мышечном синапсе (раздел ХII). Однако межнейронные центральные синапсы имеют и существенные особенности.

Во-первых - в ЦНС могут существовать синапсы не только с химическим, но и с электрическим, а в ряде структур ЦНС - со смешанным механизмом передачи. Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов. Электрические синапсы способны к двухстороннему проведению возбуждения. В ЦНС домашних животных этот тип синапсов широко не распространен.

Во-вторых - в отличие от потенциала концевой пластинки мышц возбуждающий потенциал (ВПСП), возникающий в нейроне при деполяризации одиночной синаптической бляшки, недостаточен (1-2 мВ) для порогового изменения мембранного потенциала (с70 до 50 мВ). В связи с этим потенциал действия возникает в постсинаптической мембране лишь при одновременной активации нескольких нейронов (пространственная суммация) или при повторных разрядах в одном синапсе (временная суммация).

Под влиянием нервных импульсов, приходящих к окончанию аксона, из синаптических пузырьков выделяется медиатор порционно в виде квантов, в каждом из которых находится несколько тысяч молекул. Каждый синаптический пузырек содержит квант медиатора. Для высвобождения медиатора необходимы ионы кальция. Когда нервный импульс доходит до пресинаптической мембраны в результате биохимических реакций активируется ее кальциевые каналы и освобождаются ионы кальция. В присутствии ионов кальция пузырьки с медиатором проходят через пресинаптическую мембрану и выделяются в синаптическую щель.

Этот процесс получил название экзоцитоза. После выхода медиатора из пузырька, окружающая его мембрана включается обратно в мембрану пресинаптическую (эндоцитоз).

В дальнейшем небольшие участки пресинаптической мембраны впячиваются внутрь, и в них вновь образуются пузырьки с медиатором.

Кванты медиатора из синаптической щели диффундируют и прикрепляются к определенным участкам (рецепторным) постсинаптической мембраны. В рецепторных участках постсинаптической мембраны медиатор взаимодействует с белково-липидными комплексами в результате чего происходит повышение ее проницаемости для ионов Na+, К+, CI. В этом процессе большая роль принадлежит ферментам (аденилатциклаза).

Это приводит к деполяризации постсинаптичской мембраны и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Когда он достигает критического уровня образуется потенциал действия (ацетилхолин). Медиатор в тормозных синапсах увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны только для ионов К+ и CI. В этом случае происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны и генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

13.3. Рефлекторная деятельность центральной нервной системы

В основе деятельности всех без исключения отделов центральной нервной системы, включая и ее высший отдел кору больших полушарий головного мозга, лежит рефлекс. Рефлексом называют возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов организма.

В переводе с латинского rexlexus - повернутый назад, отраженный.

Рефлекторная дуга - совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. Любая рефлекторная дуга начинается с раздражения чувствительных нервных окончаний - рецепторов, в которых возникает возбуждение. Затем оно передается по афферентным волокнам (афферентное звено) в цнс (центральное звено), где переключается на эфферентные нейроны (эфферентное звено), наконец, по эфферентным нервным волокнам возбуждение достигает эффекторов (например, мышца, железа), где заканчивается действием (сокращением мышцы, секрецией железы). Таким образом, дуга простого рефлекса состоит из следующих компонентов: 1) рецепторов; 2) чувствительного (афферентного, центростремительного) нейрона (рецепторы являются окончаниями одного из его отростков); 3) промежуточного нейрона (вставочного); 4) эфферентного (центробежного) нейрона; 5) эффектора.

Для осуществления рефлекса необходима целостность всех компонентов рефлекторной дуги.

Возбуждение с одних нервных клеток на другие передается через синапсы.

В рефлекторной дуге возбуждение проводится всегда в одном направлении, что обусловлено односторонним проведением возбуждения в синапсах. Различают моносинаптическую или двухнейронную рефлекторную дугу (простая) и полисинаптическую или трех-, четырех и т.д. нейронную рефлекторную дугу (сложная). Рефлекторная дуга местного рефлекса замыкается без участия цнс. Рефлекторная дуга аксон рефлекса не содержит синапсов.

Моносинаптическая (двухнейронная) дуга состоит из одного синапса, через который возбуждение от афферентного нейрона передается на эфферентный нейрон.

Полисинаптическая рефлекторная дуга состоит из двух и более синапсов, возбуждение от афферентного нейрона передается на эфферентный нейрон через один или несколько вставочных нейронов.

В организме животных существуют рефлекторные дуги, в которых имеется несколько афферентных нейронов, соединенных с одним или несколькими вставочными. Полисинаптические рефлекторные дуги могут быть очень сложными.

Скорость проведения возбуждения по рефлекторной дуге всегда меньше по сравнению со скоростью проведения возбуждения по нервным волокнам.

Промежуток времени от момента раздражения рецепторов до ответной реакции исполнительного органа называется временем рефлекса. Чем больше нейронов, а следовательно и числа синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, тем продолжительнее время рефлекса. Время рефлекса зависит от структурно-функциональных особенностей нервных волокон, которые обладают разной скоростью проведения возбуждения (глава XIII).

Раздражение в рефлексе воспринимается рецептором.

Существует несколько видов рецепторов: экстерорецепторы (наружные, в коже), интерорецепторы (внутренние органы) и проприоорецепторы - в мышцах, суставах, сухожилиях.

Каждый рефлекс имеет свое рецептивное поле, т.е. определенную область ткани, органа, где располагаются рецепторы и рефлексогенную зону, т.е. координирующий аппарат в ЦНС. Простого или местного рефлекса нет, его не существует. Рефлекс всегда сложен, т.к. при раздражении в ЦНС захватывается большая рефлексогенная зона. Например, если раздражаются болевые рецепторы кожи, возникшее в них возбуждение доходит не только в центры спинного мозга, но и до нервных центров ядер ствола головного мозга и до коры больших полушарий. Именно поэтому не только осуществляется защитная реакция устранения от раздражителя, вызвавшего боль, но и возникает ощущение боли, сопровождающееся вегетативными реакциями (изменение частоты и глубины дыхания, частоты пульса, сосудистого тонуса и др.).

Степень распространения возбуждения по нейронам зависит от силы раздражителя, продолжительности его действия и физиологического состояния организма.

Рефлекторное кольцо (рефлекторный круг, обратная афферентация). Под понятием рефлекторное кольцо (обратная афферентация, обратная связь) подразумевают совокупность образований для осуществления рефлекса и передачи информации о характере и силе рефлекторного действия в ЦНС.

Рефлекторное кольцо включает в себя рефлекторную дугу и обратную афферентацию от эффекторного органа в центральную нервную систему (например, о степени укорочения мышцы при ее рефлекторном сокращении). Понятие о рефлекторном кольце является дальнейшим развитием представлений о рефлекторной дуге.