- •Глава 6. Пищеварение
- •6.1. Понятие о пищеварении. Виды обработки корма, функции органов пищеварения. Типы пищеварения
- •Типы пищеварения
- •6.2. Пищеварение в ротовой полости
- •Состав слюны
- •Значение слюны
- •Механизм секреции слюны
- •Регуляция слюноотделения
- •Особенности слюноотделения у жвачных
- •Пищеварение в желудке
- •Методы изучения желудочной секреции
- •Механизм секреции желудочного сока
- •Торможение желудочной секреции
- •Моторная функция желудка
- •Переход содержимого из желудка в кишечник
- •6.4. Особенности желудочного пищеварения у разных животных
- •Пищеварение в рубце
- •Физиология жвачки
- •Пищеварение в сычуге
- •6.5. Пищеварение в тонком отделе кишечника
- •Значение желчи:
- •6.6. Пищеварение в толстом кишечнике
- •6.7. Всасывание
- •6.8. Особенности пищеварения у птиц
Типы пищеварения
В различных организмах в процессе их эволюционного развития образовалось несколько типов пищеварения. В зависимости от источника образования ферментов различают:
Собственное пищеварение — когда сам организм вырабатывает для себя пищеварительные ферменты.
Симбионтное пищеварение, осуществляемое ферментами микроорганизмов, что особенно большое значение имеет в пищеварении жвачных животных;
Аутолитическое — наиболее древний тип пищеварения происходит под влиянием ферментов, заключенных в самом корме.
В зависимости от места, где осуществляются пищеварительные процессы, выделяют внутриклеточный тип пищеварения, происходящий в пищеварительных вакуолях одноклеточных организмов.
Внеклеточное пищеварение можно разделить на полостное, осуществляемое в полости желудка, кишечника, и пристеночное или мембранное, протекающее на мембранах клеток слизистой оболочки пищеварительного тракта.
Кроме того, выделяют внешнее пищеварение, происходящее за пределами организма (например у пауков); коллективное, когда в этом процессе участвуют несколько особей многочисленного сожительства организмов (у пчел, муравьев).
6.2. Пищеварение в ротовой полости
Прежде чем приступить к приему корма, животное должно испытывать необходимую потребность в его приеме, ощущать чувство голода, тогда оно проявляет свои, свойственные его виду, особенности пищевого поведения. Чувство голода связано с повышением возбудимости пищевого центра, расположенного в разных отделах центральной нервной системы, среди которых важную роль играет гипоталамический центр. Функциональное состояние пищевого центра определяется химическим составом крови; наличием в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других метаболитов, а также гормонов поджелудочной железы и энтериновой системы. Наряду с гуморальными факторами на возбудимость пищевого центра влияют и рефлекторные реакции, исходящие от раздражения разнообразных рецепторов пищеварительного тракта.
К чувству голода близко, но более выражено и ощущение жажды, связанное с уменьшением поступления воды в организм или с большой ее потерей вследствие усиленного потоотделения или избыточного приема минеральных веществ. При этом наблюдается сухость в ротовой полости, снижение уровня соливации, диуреза, потоотделения. При более значительном дефиците воды в организме наступают нарушения многих жизненно–важных функций.
Механизм возникновения чувства жажды многообразен. Он связан с возбуждением осморецепторных клеток гипоталамуса, где располагается центр, регулирующий водный обмен, а также возбуждением разнообразных рецепторов пищеварительной и других систем организма. С приемом воды ощущение жажды проходит.
Прием корма. В отыскивании, оценке качества и в самом механизме приема корма у животных много общего, но имеются и некоторые видовые особенности. Животные отыскивают корм и определяют его пищевую пригодность с участием органов зрения, обоняния, осязания, вкуса. Лошади, мелкий рогатый скот принимают корм главным образом хорошо подвижными губами и отрывают его резцами; крупный рогатый скот, свиньи — языком, губами; плотоядные — резцами и клыками; птицы — клювом. Питье воды происходит путем погружения в нее губной щели с последующим насасыванием движениями щек и языка. Плотоядные воду и жидкий корм лакают, птицы захватывают воду клювом, запрокидывают голову, чем облегчают ее заглатывание. Прием корма — акт произвольный и осуществляется по принципу цепных рефлексов, когда конец одного рефлекса является началом другого.
Жевание осуществляется разнообразными движениями нижней челюсти, благодаря чему корм измельчается, дробится, перетирается. В результате этого увеличивается его поверхность, он хорошо увлажняется слюной и становится доступным для проглатывания. Лошади и свиньи тщательно жуют корм, жвачные животные — поверхностно, поэтому они могут заглатывать разнообразные посторонние предметы. Этому способствует также низкая тактильная чувствительность слизистой оболочки ротовой полости. Количество затраченных жевательных движений у животных зависит от вида корма и технологии его приготовления.
Жевание — акт рефлекторный, но произвольный. Возникшее от раздражения кормом рецепторов ротовой полости возбуждение по афферентным нервам (язычная ветвь тройничного нерва, языкоглоточный нерв, верхнегортанная веточка блуждающего нерва) передается в центр жевания продолговатого мозга. От него возбуждение по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов поступает к жевательным мышцам и за счет их сокращения происходит акт жевания. С измельчением грубых частиц корма раздражение рецепторов ротовой полости уменьшается, в результате чего частота жевательных движений и их сила становятся более слабыми и направлены они теперь, главным образом, на формирование пищевого кома и подготовку его к глотанию. Высшие центры жевания располагаются в гипоталамусе и в моторной зоне коры головного мозга.
Слюнные железы. В ротовую полость впадают протоки трех пар слюнных желез — околоушных, подъязычных и нижнечелюстных. Кроме того, имеется большое количество мелких слюнных желез, рассеянных в слизистой оболочке ротовой полости, секрет которых поддерживает ее во влажном состоянии. Застенные слюнные железы состоят из слизистых клеток, выделяющих мукоидный слюна густой слизистой консистенции и серозных клеток, вырабатывающих жидкий, водянистый, серозный секрет. Исходя из характера вырабатываемой слюны различают слизистые железы, к которым относятся большинство мелких желез неба, щек и корня языка. Серозные железы — околоушные выделяют жидкую, водянистую слюну и смешанные — подъязычные и нижнечелюстные, вырабатывают смешанную серозно–слизистую слюну.
Для изучения секреторной деятельности слюнных желез Д.Д. Глинским в лаборатории И.П. Павлова был предложен метод выведения их протока с небольшим участком слизистой оболочки на поверхности щеки и подшиванием ее к коже.
