15. Обмен простых и сложных углеводов. Образование и всасывание лжк в рубце, их использование организмом.

Углеводы по структуре делятся на простые и сложные, по усвояемости на легкорастворимые и труднорастворимые. В преджелудках почти все углеводы подвергаются действию микроорганизмов. Полисахариды гидролизуются до моносахаридов. Идет быстрый гидролиз сахарозы под влиянием инвертазы,секретируемой бактериями и простейшими. Крахмал расщипляется амиллотическими бактериями. Клетчатка переваривается целлюлозолитическими бактериями. А вот уж моносахариды подвергаются сбраживанию до низкомолекулярных летучих жирных кислот, метана и углекислого газа. ЛЖК через стенку рубца и книжки всасываются в кровь, хотя некоторое их количество поступает в сычуг. Часть ЛЖК задерживается стенкой рубца, остальное поступая в кровь, участвует вметаболизме как пластический и энергетический материал. Более 90% ЛЖК представлено ацетатом.

Поскольку ни слюна, ни слизистая оболочка преджелудков жвачных не содержат пищеварительных ферментов, то основную роль в пищеварительных процессах в преджелудках играют бактерии и простейшие, наибольшее количество которых находится между листовидными сосочками, а не в содержимом рубца. Ферменты этих мельчайших живых существ, которые попадают в преджелудки с кормом и заселяют их, в состоянии превращать основные питательные вещества корма жвачных в форму, доступную для использования самими микроорганизмами и организма животного-хозяина. Например, углеводы, жиры и белки корма подвергаются ферментативному перевариванию и после этого становятся доступными для всасывания и дальнейшего использования в промежуточном обмене. Самым главным фактором, определяющим симбиотическое взаимодействие макро- и микроорганизмов, является способность последних расщеплять клетчатку до моносахаров, поэтому эта группа микроорганизмов получила название целлюлозолизирующих. У высших животных организмов ферментов, расщепляющих клетчатку, нет.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмы рубца синтезируют и витамины группы В: рибофлавин, тиамин, никотиновую, фолиевую и пантотеновую кислоты, биотин, пиридоксин, цианкобаламин, а также жирорастворимый витамин К (филлохинон). Поэтому взрослые жвачные при сбалансированном кормлении не нуждаются в добавлении этих витаминов в рацион, но молодняк, у которого рубец еще не функционирует, должен получать их с кормом.

Фауна рубца представлена также простейшими, численность которых составляет 106 инфузорий на 1 г содержимого рубца. Оптимальные условия для существования инфузорий обеспечиваются поеданием богатого целлюлозой корма.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце образуются газы, являющиеся важными продуктами микробиологических процессов и необходимые для дальнейших реакций, протекающих в преджелудках, в результате которых формируется ряд ценных питательных веществ

Инфузории превращают углеводы и белки кормов в собственные углеводы и белки; затем вместе с продвигающимся дальше кормом следуют в сычуг и тонкую кишку, где гибнут. Их убивают находящиеся в этой части пищеварительного тракта ферменты и соляная кислота Белки и углеводы погибших инфузорий легко усваиваются организмом животных.

Целлюлозу, гемицеллюлозу и пектин перерабатывают бактерии — до моносахаридов и уксуса. Они растворяют оболочки растительных клеток и тем самым облегчают пищеварение в сычуге, тонкой и толстой кишках.

Грибки расщепляют углеводы (сбраживают сахара) и создают анаэробные условия, необходимые для перерабатывающих целлюлозу бактерий. При брожении сахаров образуются органические кислоты, которые участвуют в регулировании кислотности содержимого желудка. Но главное, конечно, что эти кислоты используются дальше при синтезе молока и жиров организма. (Кстати, из общего количества кислот в рубце около 70% приходится на уксусную кислоту, а важнейший ее источник— целлюлоза.) Среди ученых существует мнение, что из органических кислот, образовавшихся в рубце, в дальнейшем вырабатывается холестерин, который завоевал себе худую славу тем, что участвует в скле-ротинизации организма. По утверждению других ученых, клетки сами определяют, что продуцировать — нейтральные жиры или холестерин.