9. Мышечное волокно. Компоненты мышечного волокна. Световая и поляризационная микроскопия.

Мышечное волокно скелетной (соматической) мышечной тка­ни представляет собой цилиндрическое образование диаметром 10-100 мкм (в среднем - 50 мкм) вариабельной длины (до 10-30 см). Мышечные волокна в мышцах образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправиль­ную многогранную форму.

Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обус­ловлена чередованием темных A-дисков (анизотропных, обладающих двойным лучепреломлением в поляризованном свете) и светлых I-дисков (изотропных, не обладающих двойным лучепреломлением). Каждый диск I рассекается надвое тонкой темной Z-линией, называемой также телофрагмой. В середине A-диска определяется светлая зона - полоска Н, через центр которой проходит М-линия – мезофрагма.

Компонентами мышечного волокна являются: (1) миосимпластическая часть (которая занимает основной его объем и ограничена сарколеммой) и (2) миосателлитоциты - мелкие уплощенные клетки, прилежащие к поверхности миосимпласта и располагающиеся в углуб­лениях его сарколеммы. Снаружи сарколемма покрыта толстой базаль­ной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.

Миосимпластическая часть мышечного волокна вклю­чает от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер, лежащих на пери­ферии под сарколеммой, и саркоплазму, образующую его центральную часть.

Ядра миосимпласта - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные, длиной 10-20 мкм. Ориентированы длинной осью вдоль волокна. Содержа­ние ядер несколько выше в красных волокнах по сравнению с белыми. Саркоплазма миосимпласта содержит все органеллы общего значения (за исключением центриолей) и некоторые специальные орга­неллы, а также включения.

У скелетного мышечного волокна при СМ видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропией светлые (изотропными). В А-дисках сосредоточены нити миозина, обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. I-диски образованы нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. В средней части А-диска имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые протофибриллы.

Миофибриллы в поляризованном свете обнаруживают характерную поперечную исчерченность, связанную с чередованием, анизотропных (А) и изотропных (I) дисков. Диски А обладают ярко выраженным положительным двулучепреломлением и кажутся светлыми в поляризованном свете (в обычном свете они темные), тогда как I-диски почти полностью лишены способности к двулучепреломлению и в поляризованном свете выглядят темными (в обычном свете - светлые).

10. Сократительный аппарат мышечного волокна. Моифибриллы. Саркомер, формула саркомера.

Сократительный аппарат мышечного волокна представ­лен миофибриллами - специальными органеллами, которые располага­ются продольно в центральной части саркоплазмы и отделяются друг от друга рядами вытянутых митохондрий и цистерн саркоплазматической сети. На поперечном разрезе волокна видно, что миофибриллы симпласта образуют особые группы - поля Конгейма.

Миофибриллы имеют вид нитей диаметром 1-2 мкм и длиной, сопоставимой с протяженностью волокна. Их количестве в отдельном волокне варьирует в широких пределах (от нескольких десятков до 2000 и более). Они обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что А- и I-диски одних миофибрилл точно совпадают с аналогичными дисками других, обусловливая поперечную исчерченность всего волок­на. Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер (миомер).

Саркомер (миомер) представляет собой участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами (Z-линиями) и включаю­щий A- диск и две половины I-дисков - по одной половине с каждой стороны. В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2-3 мкм, а ширина его участков выражается соот­ношением Н : А : I = 1 : 3 : 2; при сокращении мышцы саркомер уко­рачивается до 1.5 мкм. Миофибрилла типичного мышечного волокна человека длиной около 5 см насчитывает порядка 20 тыс. последова­тельно расположенных саркомеров.

Структура саркомера представлена упорядоченной системой тол­стых и тонких белковых нитей (миофиламентов). Толстые нити (диа­метром около 10-12 нм и длиной 1.5-1.6 мкм) связаны с мезофрагмой и сосредоточены в A-диске, а тонкие (диаметром 7-8 нм и длиной 1 мкм) прикреплены к телофрагмам, образуют I-диски и частично про­никают в A-диски между толстыми нитями (более светлый участок А- диска, свободный от тонких волокон, называется полоской Н). В саркомере насчитывается несколько сотен толстых нитей. По сечению сарко­мера толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в уз­лах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых.

Структурные элементы саркомера в расслабленном состоянии можно выразить формулой: Z+1/2I+1/2A+M+1/2A+1/2I+Z. Таким образом, каждый саркомер содержит один А-диск и две половины I-диска.