16. Морфологическая и функциональная классификация нейронов.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три тип: униполярные, биполярные и мультиполярные.

1. Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению боль­шинства исследователей, в нервной системе человека и других млеко­питающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые ней­роны обонятельной луковицы.

2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клет­ки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в ви­де единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

3. Мультиполярные нейроны имеют три или большее число от­ростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: ве­ретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным ак­соном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигательные и ас­социативные.

1. Чувствительные (афферентные) нейрины генерируют нерв­ные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

2. Двигательные (эфферентные) нейрины передают сигналы нарабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).

3. Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осу­ществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99.98% от общего числа этих клеток.

17. Морфофункциональные зоны нейрона. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение зоны перикариона, дендритов и аксона. Органеллы общего и специального значения (хроматофильная субстанция и нейрофибриллы). Транспортные процессы в цитоплазме нейронов.

Морфо-функц. характеристика по Бодиану: клетка отросчатая; имеет два типа отростков: аксон и дендриты; имеет ядро, дисперсный хроматин, четко видимое ядрышко; нейрон имеет все клеточные элементы, наиболее развита грЭПС.

СМ: зона цитоплазмы содержит базофильно окрашенные глыбки (тигроидное в-во).

ЭМ: тигроидное в-во (в-во Ниссля) хорошо развитая грЭПС – трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, со держит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки; нейрофибриллы – элементы хорошо развитого цитоскелета: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты (нейрофиламенты).

Морфо-функц. классификация по Бодиану:

1. Дендритная зона (система суживающихся к периферии цитоплазматических отростков, адаптирован к проведению нервного импульса к телу нейрона). 2. Зона перикариона (ядро и все клеточные органеллы)

3. Зона аксона (одиночный отросток, структурно и функц. адаптирован к проведению нервного импульса от тела нервной клетки). 4. Телодендрий (зона разветвления окончания аксона, обеспечивает перенос импульса).

Органеллы общего назначения:

1) грЭПС хорошо развита, элементы цистерн на СМ при окраске анилино­выми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности по­лучивших название хроматофильной субстанции (вещества Ниссля, тигроидного в-ва).

2) аЭПС образована трехмерной сетью aнастомозиругогцих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточ­ном транспорте в-в.

3) Комплекс Гольджи хорошо развит и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.

4) Митохондрии - многочисленны и обеспечивают высокие энергетич. потребности нейрона. Они обычно имеют палочковидную форму.

5) Лизосомальный аппарат (аппарат внутрикл. переварива­ния) представлен эндосомами и много­численными лизосомами.

6) Цитоскелегт хорошо развит и представлен всеми элемен­тами – микротрубочками, микрофиламентами и про­межуточными филаментами, играет роль в поддер­жании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка - ак­сона.

Органеллы спец.назначения:

Хроматофильная субстанция (в-во Ниссля, тигроидное в-во) под СМ имеет вид различных по размерам и форме комочков и зерен, которые окрашиваются базофильно, локализованные в перикарионах и дендритах нейронов и никогда не оказываются в аксонах и первоначальных сегментах. Под ЭМ эта структура оказывается грЭПС с параллельным расположением уплощенных цистерн, где синтезируется белок, необходимый для функц. нервной клетки. Хроматофильна субстанция явл. показателем функционального состояния нейрона.

Нейрофибриллы имеют вид очень тонких нитей, расположенных в теле клетки и ее отростках. В теле нейрона и в дендритах нейрофибриллы образуют густую сеть. В аксоне они, переплетаясь между собой, вытягиваются по его длине. Нейрофибриллы составляют опорную и дренажную систему нейронов. Состоят из нейрофиламентов и нейротрубочек, образующих плотную сеть в перикарионе клетки и параллельные пучки в отростках. Нити толщиной 0.5-3 мкм.

Дендритный транспорт осуществляет перенос белков и ферментов от тела к дендритам со скоростью 3мм/ч (медленный поток).

Аксонный транспорт - это перемещение веществ по аксону. Белки, синтезированные в теле клетки, синаптические медиаторные вещества и низкомолекулярные соединения перемещаются по аксону вместе с клеточными органеллами. Для большинства веществ и органелл обнаружен также транспорт в обратном направлении; разделяется на антероградный (прямой - из тела нейрона по аксону) и ретроградный (обратный - из аксона в тело нейрона). Вещества переносятся в цистернах аЭПС и пу­зырьках, которые перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодейст­вию с элементами цитоскелета.

Антероградный аксонный транспорт включает медленный (ско­рость - 1-5 мм/сут.), обеспечивающий ток аксоплазмы (переносящий ферменты и элементы цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут.), осу­ществляющий перенос различных веществ, цистерн грЭПС, митохонд­рий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы.

Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут.) способст­вует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.