20

Тема: Клас Хрящові риби

(Chondrichthyes)

Основні питання:

1. Характеристика риб на прикладі акули колючої (катран).

2. Основні ознаки класу Хрящові риби.

3. Класифікація. Систематичний огляд хрящових риб.

4. Походження.

5. Значення.

Список літератури:

1. Характеристика хрящових риб на прикладі акули (катран).

Хрящових риб раніше називали селахії.

Середовище існування – здебільшого морські та океанічні риби, лише деякі види живуть в прісних водоймищах: оз.Нікарагуа – тупорилі акули, оз.Ізабал (Гватемала), оз.Тейл-Сеп (Таїланд), р.Ганг, в річках Австралії, Нової Гвінеї, Тасманії, Індії, Японії , в р.Амазонку акули заходять на 4тис.км з океану. Поширені від тропіків до Заполяр’я (в основному в теплих тропічних і субтропічних водах). Однак в Пн. Льодовиковому океані водиться полярна акула. В Чорному морі: акула катран (нокотниця) – Squalus acanthias; акула кошача – Scyliorhinus caniculus; скат – морський кіт (хвостокол) – Trygon pastinasa; скат шипуватий (морська лисиця) – Raga clavata.

Зовнішня будова колючої акули (катран) (Squdlus acanthias). Має видовжене веретеноподібне тіло, яке поділене на : голову, тулуб, хвіст. Розміри: акула карликова 20 см; філіппінська плоскохвоста 15 см; китова 18 м, вага 20т, швидкість руху 3,5 км/год; гіганська 13,6 м, вагою 14т, чорноморський катран 1,67 см. Попереду голови довге рило (rostrum). На голові з нижнього боку роструму- поперечний рот у вигляді дуги. Попереду рота парні ніздрі. З боків голови – очі, позаду яких бризкальця, які відкриваються в глотку, або рудиментарні зяброві щілини. Далі з боків голови - 5 вертикальних зябрових отворів, які відкриваються назовні. Плавці – парні (грудні, черевні рухаються у вертикальній площині) і непарні (спинний, хвостовий - гетероциркулярні). Хвіст виконує функцію руля і поступовий рух тіла у воді; черевні плавці рух назад, поворот, занурення на глибину. Тіло вкрите лускою, яка в деяких ділянках перетворюється на гострі колючки. З боків тіла добре видно бічну лінію (linea lateralis). Між черевними плавцями – клоакальний отвір.

Покриви тіла. Шкіра гола або вкрита плакоїдною лускою. У акул луска більш менш рівномірно вкриває все тіло; у скатів - в шкірі розкидані великі луски, між ними дрібні лусочки (у деяких скатів взагалі редуковані (хвостокол, електричний)); у суцільноголових шкіра гола (у химер).

Шкіра складається з багатошарового епідермісу і коріуму, який утворений із сполучнотканних волокон. В епідермісі містяться одноклітинні залози, секрет яких виділяється на поверхню тіла. В нижньому шарі епідермісу наявний пігмент, чим зумовлене забарвлення риби (голуба акула, зеброва, скат-морська лисиця). Деякі риби (скати) здатні змінювати забарвлення в залежності від кольору субстрату, це досягається за рахунок переміщення пігменту з відростків в тіло клітини і навпаки. Похідними шкіри (кутису) є плакоїдна луска і зуби. Вона складається із круглої чи ромбічної пластинки, всередині якої знаходиться стержень, верхівкою який видаляється назовні через шар епідермісу. Всередині луски – порожнина, яка заповнена м’якою тканиною і кровоносними судинами. Луска всередині утворена дентином. На верхівці шипу –чохлик із емалі. Дентин (із кутису) і емаль (із базального шару епідермісу) – це щільна кісткова структура.

Щелепні зуби утворені із плакоїдної луски. Вони тонкі і гострі, швидко відпадають, а на їх місці виростають нові. Заміна зубів на протязі всього життя. Зуби на щелепах розташовані прямими і косими рядками.

Наявність плакоїдної луски надає шкірі шороховатості, завдяки чому може використовуватись в столярній справі, як образивний (наждачний) матеріал.

Видозміненні шкірні зуби утворюють колючки плавців у рогатих і колючих акул, хвостові голки у скатів-хвостоколів, пилоподібні зуби на рилі у акул – пилоносів і риби – пилки.

Скелет виключно хрящовий. Деякі хрящі пронизані солями вапна і тому досить тверді. Скелет поділений на : І – осьовий, ІІ – череп, ІІІ – поясу кінцівок, IV – вільних кінцівок.

І – складається із хребта (хреб. стовпа – columna vertebralis), що поділяється на два відділи: тулубний і хвостовий. Утворений великою кількістю хребців. Будова хребця: тіло спереду і позаду ввігнуте, називається амфіцельний (або двояковігнутий). По центру тіла проходить канал в якому хорда. Вверх від тіла відходять верхні дуги, які оточуючи спинномозковий канал зливаються, маючи широку основу. Від злиття дуг утворюють остисті відростки. Нижні дуги в тулубному відділі короткі, утворюють поперечні відростки, до яких прикріплено дуже короткі хрящові ребра (costa). В хвостовому відділі нижні дуги зростаються, утворюючи гемальний канал, в якому проходять хвостова артерія і вена.

ІІ – череп ділиться на два відділи: мозковий (основний) і вісцеральний відділ. Мозковий (neurocranium) - хрящова коробка, яка оточує головний мозок. В покриві черепа отвір – фонтанель (foramen). Передній кінець черепа – рострум, який підтримує рило. Біля основи роструму – парні нюхові капсули, а позаду – парні слухові канали. Позаду мозкового відділу - потиличний отвір. З боків черепа заглибини – очниці. Череп платибазальний: основа широка, стінки очниць розділенні і між ними головний мозок. Вісцеральний відділ (splanchnocranium) виник із зябрових дуг. Поділяється на: 1- щелепну дугу, 2 – під`язикову (гіоїдну), 3 – зяброві. Щелепна дуга складається із двох парних хрящів (піднебінно – квадратні, меккелевий). У більшості акул з лівого і правого боку щелепної дуги розташована пара губних хрящів. Гіоїдна дуга складається із парного гіомандибулярного хряща (підвісок) за допомогою якого з’єднується мозковий і вісцеральний відділ (гіостилічний череп); гіоїдного хряща (гіоїд); непарних копул. Зяброва дуга – 5 пар зябрових дуг, кожна складається із 4 парних і одного непарного хряща (копули). Від під”язикової дуги і від усіх зябрових дуг радіально до периферії тіла акули відходять багаточисленні хрящові промені, а в середину глотки - зяброві тичинки, які затримують їжу (особливо у планктоноядних).

ІІІ – скелет поясів кінцівок :

а) плечовий пояс лежить в товщі грудної мускулатури і складається з лопаткового і коракоїдного відділу;

б) тазовий пояс складається з одного плоского тазового хряща, що лежить перед клоакою в мускулатурі черевної стінки.

IV – Скелет грудних плавців складається з базалій (по 3 основні хрящі), радіалій (в два три ряди) – паличковидні хрящі, еластоїдинових ниток (еластотрихій); скелет черевних плавців – всього дві базалії, радіалії, еластотрихії (у самців базалії продовжуються птеригоподіями – скелетна основа копулятивного органу). Скелет непарних плавців складається із палочковидних хрящів – радіалій, на кінці яких – еластотрихії.

Мускулатура. Соматична (сигментована) і вісцеральна (із гладких мязів травного тракту (за виключенням переднього відділу)). Характерною ознакою мускулатури хрящових риб є її 1) відносна автономність- здатність скорочуватись при порушенні звязку з ЦНС (живучість риб), наприклад, безголова акула плаває; без внутрішніх органів кидається на здобич і ковтає її; 2) хімічний склад мязів: велика кількість сечовини до 2,8% у морських (у костистих не перевищує 0,02); велика кількість солей, важких металів у мязах: Ті(тітан) в 10 раз; Мn (марганець) в 20 р. Со, Ni в 40 раз вище ніж в костистих риб. Фізіологічне значення цього феномену не з”ясовано. Очевидно всі ці фактори сприяють швидким рухам акули, маневренності.

Травна система у хрящових риб (хижаків), які живляться складною білковою їжею, має яскраво виражене розчленування на відділи і добре розвинені травні залози.

Травна система починається ротовим отвором, який відкривається в ротову порожнину, на дні якої язик - невелика складка слизової оболонки. (Язик у риб не мускульний, його рухи обумовлені рухами під”язикової дуги). Слиз у ротовій порожнині не містить ферментів. На щелепах наявні конічні зуби – 3-20 рядів, 3 тис.зубів (їх форма різна, в залежності від характеру їжі: а) у хижаків – великі, багатовершинні з ріжучими краями для захоплення здобичі і відривання великих кусків; б) у видів, що живляться моллюсками – зуби у вигляді тертки – невеликі, бугристі, щільно розташовані один до одного; в) у химер – зубні пластинки). Ротова порожнина переходить у глотку, куди відкриваються зяброві щілини. Далі іде стравохід - коротка трубка з товстими мускульними стінками. Шлунок (qaster) має V – подібну форму і ділиться на два відділи: 1) кардиальний- хімічне перетравлення їжі під дією пепсину, HСl (1,6% кисл). Перетравлює досить довго (5 діб велику здобич); 2) пілоричний – містить фермент трипсин. Місце згину шлунку є дном шлунка. В кишечника є 3 відділи: 1) коротка тонка кишка, яка відділена від шлунка сфінктером, сюди відкривається протік підшлункової залози і жовчний проток; 2) товста кишка- широка і довга, в середині якої є виріст її стінки – спіральний клапан який утворює 12-13 витків. В товстій кишці – лужне середовище. Тут завершується перетравлення і всмоктування їжі. Наявність спірального клапану збільшує поверхню всмоктування кишечника; 3) пряма кишка- коротка. Далі іде клоака. Клоакальна щілина відкривається між черевними плавцями.

На кінці прямої кишки зі спиного боку відходить ректальна залоза – порожнистий пальцеподібний виріст – орган сольового обміну. Вона виділяє надлишок солей із крові NaCl, що попадає разом із їжею і морською водою. Друга її функція - в період розмноження виділяє у воду пахучий секрет.

Печінка (hepar) – 3-лопатова, жовтувато-бура (до 25 % маси тіла). Її колір залежить від ступеня заповнення жиром, так як вона накопичує запаси жиру (у гіганської акули до 70% від маси печінки). Функції: 1) сховище енергетичних резервів ( накопичення тваринного крохмалю - глікогену); 2) гідростатичний орган (плавучість тіла); 3) накопичення вітамінів (Віт А).

Жовчний міхур зеленуватого кольору, його проток відкривається в дванадцятипалу кишку.

Селезінка - темно-червона масивна, підвішена на брижі, лежить в петлі або з боку дна шлунка.

Акули можуть ковтати велику здобич. Однак здатні довго голодувати.

Дихальна система.

Органи дихання – зябра, що складаються із зябрової дуги, міжзябрових перетинок, зябрових пелюсток.

Хрящові зяброві дуги залягають в стінках глотки між зябровими щілинами. До зябрових дуг прикріплені шкірясті зяброві перетинки, які закінчуються складкою, що прикриває зяброву щілину.

На зябрових перетинках – зяброві пелюстки (це складки слизової оболонки). Сукупність зябрових пелюсток з одного боку зябрової перетинки утворює напівзяброву. Дві напівзябри – зябру.

На внутрішній поверхні зябрових дуг – сидять тичинки, які затримують харчові частинки в ротоглотковій порожнині.

У більшості хрящових риб – 5 зябрових дуг і 4,5 зябри (1 напівзябра (п”ята зяброва дуга зябра не несе) і 4 зябра).

Спереду від першого зябрового отвору між щелепною і гіоїдною дугами, знаходяться парні отвори – бризкальця, які відкриваються в ротоглоткову порожнину (особливо складна будова бризкальця у скатів, так як у них у зв”язку з придонним способом життя вода поступає тільки через брязкальця).

У акул вода для дихання поступає через ротовий отвір і брязкальця, омиває зяброві пелюстки і виводиться назовні через зяброві щілини.

На відміну від кісткових риб, функція зябер у хрящових обмежена газообміном, їх зяброві пелюстки не виділяють продукти азотного обміну і солі.

Органи виділення. Вони представлені тулубними або мезонефричними нирками, які мають вигляд видовжених тіл, що лежать з боків хребта вздовж порожнини тіла. Складовою частиною нирки є нефрони, які складаються із гломерул (мальпігієвих тілець – клубочків капілярних судин, оточених боуменовою капсулою). Від них відходять ниркові канальці, які впадають в вольфовий канал або в сечовід (у самок). У самців вольфовий канал виконує одночасно функцію сім`явода і сечовода.

Для нормалізації осмотичного тиску крові в тканинах тіла і в крові міститься велика кількість солей і сечовини. Сечовина не виводиться у хрящових риб через зяброві пелюстки так як у кісткових риб. З сечею лише невелика кількість солей і сечовини виводиться назовні. Однак функцію виведення надлишку солей виконує ректальна залоза.

Продукти метаболізму: сечовина, солі, вода. Сечі небагато – до 50мл на 1кг ваги на добу.

Статева система.

У самок – парні яєчники підвішені на брижі з боку нирок, яйцеводи (мюлерові канали), які не зєднуються з яєчниками. Дозрілі яйцеклітини випадають в порожнину тіла і далі попадають в один із яйцепроводів через спільну лійку. Яйцепровід складається з 2 відділів: 1) верхній – тут відбувається запліднення (потовщені стінки цього відділу мають залозисті клітини (шкаралупові залози), які виділяють речовини, що формують щільні рогоподібні оболонки яйця, іноді ще й вирости. Яйця великі містять багато жовтку.);

2) нижній – розширений, називається матка, в якому у живородних форм розвивається зародок. Матка відкривається в сечостатевий сосочок, який відкривається в клоаку.

Є яйцекладні, яйцеживородні, деякі живородні хрящові риби. Яйцекладні відкладають до 500 яєць довжиною 8см – полярна акула. В процесі розвитку повного дроблення не відбувається, так як є великі запаси жовтку. Ембріональний розвиток іде повільно (7-14 міс., іноді вагітність до 2 років). У яйцеживородних розвиток йде за рахунок енергетичних запасів яйця (2-4 до 100 малят). У деяких справжнє живородіння (у всіх пилоносів (скатів і акул), мако та інші оселедцеві), електричні скати, манта, скат-хвостокол (орляк), коли наявний тісний зв’язок з материнським організмом (куницеві акули 20 діток, акула-молот 30-40 діток). У них навколо жовтка жовточний мішок приростає до стінок матки (т.ч. виконує функцію плаценти), через кровоносні судини відбувається дихання і живлення шляхом осмосу і дифузії.

У скатів-хвостоколів – дитя в утробі (матці) живиться за рахунок особливої рідини, що виділяється спеціальними виростами , що заходять в брязкальця ембріонів. Живильна суміш потрапляє через глотку прямо в стравохід.

У самців – парні сім’яники – рихлі видовжені тіла на брижі черевної порожнини. Гонади з’єднані із нирками через сім”євиносні канальні, які проходять через тіло нирок і впадають у вольфові канали, що виконують функцію сім’япроводів. Сім’япроводи в нижньому відділі утворюють розширення (так звані сім’яні міхурці), які відкриваються в порожнину сечостатевого сосочку, а той у клоаку. Формування сперматозоїдів відбувається в сім”євиносних канальцях. Повне дозрівання – в передній частині нирки, яка виконує функцію придатку сім’яника. Дозрілі сперматозоїди накопичуються в сім’яних міхурцях і мішечках. При заплідненні впирскуються в клоаку самки при допомозі птеригоподій.

Кровоносна система і кровообіг.

Серце двохкамерне, однак складається із чотирьох відділів: передсердя – у вигляді мішка; мускульного шлуночка; артеріального конуса – у вигляді трубки, на внутрішній поверхні якого є клапани, що перешкоджають зворотньому руху крові, утворений поперечносмугастою мускулатурою; венозного синусу – у вигляді мішка, широким отвором з’єднаний із передсердям.

В енозна кров із венозного синусу потрапляє до передсердя шлуночок

а ртеріальний конус черевна аорта п’ять пар приносних зябро-вих артерій п’ять пар виносних зябрових артерій, з яких одна пара несе артеріальну кров до бризкальця і утворює сонні артерії, інші чотири впадають в два корені аорти, які продовжуються спинною аортою, яка проходить під хребтом і переходить у хвостову артерію. Підключична артерія проходить до грудних плавців і стінок тіла.

Хвостова вена в порожнині тіла ділиться на праву і ліву ворітну вену нирок. Із нирок – права і ліва кардинальні вени, які впадають в к”юверову протоку. Від черевних плавців і стінок тіла – бічні вени, які зливаються з підключичною веною, що несе венозну кров від грудних плавців, і парні нижні яремні вени. Від голови – парні передні кардинальні вени і парні нижні кардинальні вени. Від органів травної системи і селезінки – утворюють ворітну систему печінки. Звідти по парним печінковим венам у венозний синус. З’являється вперше селезінка (це депо крові і кровотворний орган). В селезінці і печінці утворюються форменні елементи крові: еритроцити, лейкоцити, тромбоцити. Кров’яний тиск у черевній аорті коливається 7-45мм. рт. ст.

Нервова система.

Є великий головний і спинний мозок. Іде формування великих півкуль переднього мозку. Проміжний мозок великий, має добре розвинені зорові бугри. Тут розташований епіфіз і гіпофіз. Цей відділ є основним зоровим центром. Основна його функція – координація рухів, регуляція метаболізму. Середній мозок добре розвинений, має дві зорові долі. Великий мозочок, що прикриває частину довгастого мозку, виконує такі функції – підтримує м”язовий тонус, рівновагу, загальну координацію руху. Довгастий мозок – центр регуляції і рефлекторної діяльності спинного мозку і вегетативної нервової системи, яка координує роботу скелетно-м”язової, кровоносної і дихальної систем. Тут знаходяться центри органів бічної лінії. Від головного мозку відходять 10 пар черепно-мозкових нервів.

Спинний мозок знаходиться в спинномозковому каналі. Має вигляд круглого тяжу, добре розвинені нисхідні провідні шляхи. Характерна автономність спинного мозку.

Органи чуттів.

1. Органи нюху – об’ємні парні нюхові міхурі, які закінчуються сліпо, лежать в нюховій капсулі черепа. Із зовнішнім середовищем з’єднуються через парні ніздрі, що лежать на рострумі з нижнього боку. У більшості видів акул від кожної ніздрі до краю ротової щілини іде глибока заглибина назооральна борозна, вкрита складкою шкіри. По цій борозні проходить вода від ротової щілини до ніздрі. Таким чином риба відчуває запах (смак) здобичі (акули відчувають запах крові за 400-500м, тобто одна крапля крові в 115 л води).

2. В ротовій порожнині є ямковидний орган - є детектором солоності.

3. Сейсмосенсорні органи: бічна лінія, яка сприймає механічні рухи частинок води; лоренцієві ампули (на голові) – а) термодатчики, які визначають перепади температури зовнішнього середовища до 0,05С; б) сприймають електричні поля напругою до 0,1мВ/см і допомагають знаходити нерухому, але живу здобич; електричні органи (у скатів) – сильні розряди для захисту, орієнтації, нападу; вони являють собою сильно змінені ділянки поперечно-смугастої мускулатури, м’язові волокна перетворюються в електричні пластинки, нижня частина якої має заряд негативний, а верхня – позитивний; до кожної пластинки підходить нерв, центр регуляції його в довгастому мозку.

Сила електричних органів до 2-6 кВт, а напруга від 19-80 вольт до 300 (якщо підключити 100 електролампочок, то вони одночасно горітимуть на протязі 3 секунд). Розряд тягнеться долі секунди, а потім затухає.

4. Очі – парні, оточені рухомою мигальною перетинкою, що вкриває очне яблуко знизу доверху. Очі складаються із плоскої прозорої рогівки, круглого кришталика (прозора лінза), сітківки (світлочутливий шар) і зіниці (продовгувата щілина). Зір чорно-білий (ахромати), колір не розрізняють, бачать погано на відстані 10-15м. У акул і химер – очі рухомі. Гарний зір у акули лисиці і сірих акул.

5. Органи слуху – внутрішнє вухо із трьома прозорими півколовими каналами, які знаходяться в слухових капсулах черепа. Внутрішнє вухо (перетинчастий лабіринт) складається з круглого і овального мішечка. Півколові канали виконують функцію рівноваги, а круглий і овальний мішечки – органи слуху. Сприймають низькі звуки ( 100-2500 Гц ). Деякі риби здатні видавати спеціальні звуки.

6. Смаку– в ротовій порожнині – слизова оболонка.

7. Дотикові рецептори розвинені погано, або відсутні, так як наявна луска.