1.1. Важнейшие абиотические факторы

Лучистая энергия солнца. Количество энергии солнечного излучения, падающего на 1 см² верхней границы атмосферы Земли в течение 1 мин, практически не изменяется, оно равно 8,29 Дж/см² • мин. Эту величину называют солнечной постоянной. Но распределение этой энергии по поверхности Земли зависит от широты местности, состояния атмосферы, высоты Солнца над горизонтом и т.д.

Около 99 % энергии солнечного излучения составляют лучи с длиной волны 170—4000 нм, в том числе:

- 48 % — видимая часть спектра (400-750 нм);

- 45 % — инфракрасные лучи (более 750 нм);

- 7 % — ультрафиолетовые лучи (менее 400 нм). Лучи различных участков спектра по-разному воздействуют на живые организмы. Фотосинтетически активная радиация соответствует диапазону 380—710 нм (44 % всей лучистой энергии), остальная часть солнечного спектра не является источником энергии для зеленых растений. Видимый свет влияет на скорость роста и развития растений, на интенсивность фотосинтеза, на активность животных. Инфракрасные лучи с длиной волны более 1,05 мкм принимают участие в теплообмене растений.

С лучистой энергией связана освещенность местности. Вследствие вращения Земли происходит смена времени суток, изменяется продолжительность светового дня. Растения и животные в процессе эволюции выработали особые механизмы адаптации к смене освещенности. У них существуют суточные ритмы активности, каждый вид приспособлен к определенной продолжительно­сти светлого и темного времени.

Влажность воздуха — содержание в воздухе водяных паров. 50 % всей влаги содержится в нижних слоях атмосферы, до высот 1,5— 2,0 км. Абсолютная влажность воздуха — это масса водяного пара в 1 м³ воздуха. Влажность воздуха является функцией температуры:

при каждой конкретной температуре существует максимальное насыщение воздуха водяными парами. Отношение абсолютной влажности воздуха к максимально возможной влажности при данной температуре называется относительной влажностью, она выражается в процентах.

Дефицит влаги (разница между максимальным и данным насыщением) играет существенную роль в процессах развития и размножения растений, оказывает влияние на урожайность. Чем боль­ше дефицит влаги, тем суше воздух, тем интенсивнее развиты процессы испарение и транспирация. Растительные организмы приспособились жить при различных колебаниях влажности, однако переувлажнение воздуха они переносят, как правило, легче, чем длительную засуху. Животные, в отличие от растений, имеют возможность выбирать оптимальные условия влажности, обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена. Но и среди них есть такие, которые не выносят либо дефицит влаги (комары, мокрицы, моллюски), либо чрезмерное увлажнение (например, обитатели пустынь).

Осадки тесно связаны с влажностью воздуха и представляют собой результат конденсации водяных паров. Она становится возможной благодаря снижению температуры с удалением от поверхности Земли и переходом на высоте 1—2 км через точку росы. Одним из условий конденсации водяных паров является наличие центров конденсации или кристаллизации (морской соли, минеральной пыли, твердых частиц, образующихся при сгорании органического топлива). Осадки могут быть в виде дождя, снега, града, мороси и т.д. Суточное и годовое распределение осадков, а также их форма зависят от типа климата в данном регионе. Максимальное количество осадков выпадает в тропиках — до 2000 мм/год, минимальное — в пустынях — до 0,18 мм/год.

Движение воздушных масс (ветер). Причиной образования воздушных потоков является неравномерный нагрев разных участков земной поверхности, связанный с радиационными характеристиками Земли. За счет подъема нагретых масс воздуха у поверхности Земли формируется область пониженного давления, в которую и устремляется ветровой поток. На воздух также действует и сила Кориолиса, обусловленная вращением Земли. Она равна нулю на экваторе и максимальна на полюсах. В северном полушарии сила Кориолиса отклоняет воздух вправо от направления его движения, в южном полушарии — влево.

Движение воздуха является одним из главных факторов, определяющих климат, температурный режим, испарение влаги, транспирацию растений.

Давление атмосферы. Находящийся над Землей воздух оказывает давление на ее поверхность и на населяющие ее живые организмы. Нормальным атмосферным давлением считается давление в 101,3 кПа или 760 мм рт. ст. По мере увеличения высоты над поверхностью давление уменьшается. На границе вечных снегов в горах давление составляет всего 300 мм рт. ст. На поверхности Земли существуют области нормального, повышенного или пониженного давления. Кроме того, имеются суточные флуктуации давления, максимумы давления наблюдаются обычно в 3-4 и 15—16 часов.

Состав почвы. Почва как среда обитания живых организмов обладает особым химическим составом. Свыше 50 % минерального состава почвы образовано кремнеземом (SiO₂), 1—25 % приходится на глинозем (Al₂O₃), 1—10 % — на оксиды железа, 0,1—5,0 % — оксиды магния, калия, фосфора и кальция (MgO, К₂О, Р₂О₅, СаО).

Органические вещества, находящиеся в почве или поступающие в нее, включают углеводы, белки, жиры, а также различные смолы, воск, дубильные вещества. Органические вещества в почве минерализуются с образованием гумуса (плодородного слоя, перегноя) и более простых веществ — воды, СО₂ и др. Большое значение для роста и развития растений имеет содержание микроэлементов в почве (железа, цинка, никеля и других).

Соотношение твердых частиц различных размеров определяет механический состав почв. Различают песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые почвы (содержание песка в них изменяется от 90 % в первых до 20 % в последних). Механический состав и структура определяют воздухе- и водопроницаемость почв, теплоемкость, влажность, а следовательно, и условия жизни в почве животных, распределение корней растений и т.д.

Рельеф местности оказывает влияние на процессы почвообразования, степень увлажнения почвы и воздуха, температуру поверхности, на развитие корневых систем растений. Большое значение имеет ориентировка склонов по отношению к сторонам света, от чего зависит освещенность местности и характер биоценозов. Рельеф существенно влияет на процессы переноса и рассеива­ния вредных примесей в атмосферном воздухе.

Факторы водной среды. Для жизни организмов наиболее важны такие характеристики водной среды, как температурная стратификация, прозрачность, соленость, количество растворенных в воде газов, кислотность.

Температурная стратификация (изменение температуры по высоте водоема) оказывает влияние на размещение организмов в воде, на перенос и рассеивание примесей. Она зависит от времени года, от географического расположения водоема, прозрачности воды. В летнее время наиболее теплые воды располагаются у поверхности, а холодные — у дна. Зимой наблюдается обратная картина: поверхностные холодные воды с температурой ниже 4 °С располагаются над сравнительно более теплыми, имеющими, как правило, температуру около 4 °С. Это приводит к временному прекращению вертикальной циркуляции воды и позволяет водным организмам выжить в зимнее время.

Прозрачность воды определяет количество солнечного света, поступающего в воду, а следовательно, и интенсивность процесса фотосинтеза в водных растениях. В мутных водоемах фотосинтезирующие растения обитают только у поверхности, а в прозрачной воде проникают на большие глубины. Прозрачность воды зависит от количества взвешенных в ней минеральных частиц (глины, ила, торфа), от наличия мелких животных и растительных организмов.

Соленость воды связана с содержанием в ней растворенных карбонатов, сульфатов и хлоридов. В пресных водах их содержание невелико, причем до 80 % составляют карбонаты. Океанические воды имеют соленость до 35 г/л, воды Черного моря — 19, а Мертвого — до 260 г/л с преобладанием хлоридов калия, натрия, кальция и магния. Количество и состав солей в водоеме определяют видовой состав живых организмов, поскольку большинство организмов приспособлено к тому или иному значению солености воды и погибает при перемещении из морской воды в пресную или наоборот.

Из газов, растворенных в воде, первоочередное значение имеют кислород и углекислый газ, от которых зависят фотосинтез и дыхание растений. Накопление кислорода в воде происходит вследствие поступления его из атмосферы, а также благодаря деятельности фотосинтезирующих растений. Чем выше температура воды, тем ниже растворимость в ней кислорода. Недостаток кислорода ведет к процессам эвтрофикации, т.е. избытку мертвой органики, заиливанию водоема. Диоксид углерода, содержащийся в воде, обеспечивает процессы фотосинтеза. Его количество в воде значительно больше, чем в атмосфере, благодаря высокой растворимости.

Кислотность среды. Каждый вид организма, обитающий в воде, приспособлен к определенной кислотности среды, оцениваемой показателем рН. Кислые воды имеют показатель рН = 3,7—4,7, щелоч­ные — более 7,8. Большинство пресноводных рыб выдерживают показатель рН от 5 до 9. При изменении кислотности за пределы этого диапазона наблюдается массовая гибель живых организмов.

Тема 2. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ОБЩИЕ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ ДЕЙСТВИЯ

НА ОРГАНИЗМЫ

2.1. Среда и условия существования

организмов

Различают такие понятия, как среда и условия существования организмов.

Среда — это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи оказывают отрицательное воздействие. Например, заяц-беляк (Lepus timidus) в лесу вступает в определенные взаимоотношения с пищей, водой, химическими соединениями, кислородом, без которых он обойтись не может, в то время как ствол дерева, пень, кочка, валун на его жизнь не оказывают существенного влияния. Заяц вступает с ними во временные связи (укрытие от врага, непогоды), но не обязательные связи.

Условия жизни, или условия существования, — это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях — от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами (табл. 3.1).

Многообразие экологических факторов подразделяется на две большие группы: абиотические и биотические.

Абиотические факторы — это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм.

Биотические факторы — это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. В отдельных случаях антропогенные факторы выделяют в самостоятельную группу факторов наряду с абиотическими и биотическими, подчеркивая тем самым чрезвычайное действие антропогенного фактора. Соглашаясь с вышеуказанным, мы все же считаем более правильным классифицировать его как часть факторов биотического влияния, так как понятие «биотические факторы» охватывает действия всего органического мира, к которому принадлежит и человек.

Таблица 3.1

Различные подходы к классификации экологических факторов

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
АБИОТИЧЕСКИЕ		БИОТИЧЕСКИЕ
Свет, температура, влага, ветер, воздух, давление, течения, долгота дня и т. д. Механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость Содержание в почве или воде элементов питания, газовый состав, соленость воды		Влияние растений на других членов биоценоза Влияние животных на других членов биоценоза Антропогенные факторы, возникающие в результате деятельности человека
ПО ВРЕМЕНИ	ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ			ПО ОЧЕРЕДНОСТИ
Эволюционный Исторический	Периодический Непериодический			Первичный Вторичный
ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ			ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
Космический Абиотический (абиогенный) Биогенный Биотический Биологический Природно-антропогенный Антропогенный (в том числе техногенный, загрязнение среды, в том числе беспокойстве			Атмосферный Водный (влажности) Геоморфологический Эдафический Физиологический Генетический Популяционный Биоценотический Экосистемный Биосферный

Совокупность факторов одного рода составляет верхний уровень понятий. Нижний уровень понятий связан с познанием отдельных экологических факторов.

Влияние факторов среды определяется прежде всего их воздействием на обмен веoеств организмов. Отсюда все экологические факторы по их действию можно подразделить на прямодействующие и косвеннодействующие. Те и другие могут оказывать существенные воздействия на жизнь отдельных организмов и на все сообщество. Экологические факторы могут выступать то в виде прямодействующего, то в виде косвенного. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, например силой и диапазоном действия.

Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, некоторые растения предпочитают очень влажную почву, другие — относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т. д.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект — пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная, пригодные для жизни температуры, — это пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости (рис. 3.1). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Рис. 3.1. Зависимость действия экологического фактора

от его интенсивности

Подобные эксперименты можно провести и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного же типа.

Повторяемость наблюдаемых тенденций дает возможность сделать заключение, что здесь речь идет о фундаментальном биологическом принципе. Для каждого вида растений (животных) существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.

При значении фактора, близком к пределам выносливости или толерантности, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т. е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, и обычно определяют оптимум для отдельных показателей жизнедеятельности — скорости роста, выживаемости и т. п.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях от фактора, от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора — широкоприспособленными. К узкоспециализированным видам относятся, например, организмы пресных вод, нормальная жизнь которых сохраняется при низком содержании солей в среде. Для большинства обитателей морей, наоборот, нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой концентрации солей в окружающей среде. Отсюда пресноводные и морские виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. В то же время, например, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая пластичность, так как она может жить как в пресных, так и в соленых водах.

Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros — широкий): маловыносливые — стенобионтными (stenos — узкий). Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными (рис. 3.2).

Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки «эври-» или «стено-» к названию фактора. Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей — эвристеногалинные, к свету — эври- и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Так, пресноводные и морские рыбы будут стеногалинными, тогда как ранее названная трехиглая колюшка — типичный эвригалинный представитель. Растение, являясь эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.

Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, сте-нобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus) — типичный стенофаг, а по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.

Все факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма. Популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории.

Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, свету и т. д. Поэтому на разных почвах, в разных климатических поясах произрастают различные растения. С другой стороны, в растительных ассоциациях формируются разные условия для животных. Приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи друг с другом, растения, животные и микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы, объединяющиеся в биосферу Земли. Следовательно, к каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. Экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Каждый вид обладает специфическим экологическим спектром, т. е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.