1.3.7. Транспорт

Основные концепции транспорта пищевых веществ через клеточные мембраны, клеточные слои и межкле­точные пути охарактеризованы в ряде фундаменталь-

ных обзоров (Никольский, 1977; Елецкий, Цибулевс-1 кий, 1979; Levin, 1979; Crane et al., 1980; Hoshi, Himukai, 1982; Pharmacology..., 1984; Уголев, 1985, 1987a; Мембранный гидролиз... , 1986; Semen-1 za, Corcelli, 1986; Alpers, 1987; Hopfer, 1987; Shiau, 1987; Molecular basis..., 1988; Evans, Gra­ham, 1989, и др.).

Долгое время доминировало представление об исключительном разнообразии механизмов транспорта у различных организмов. Тем более удивительно, что, как оказалось, у организмов, стоящих на разных уровнях эволюционной лестницы, механизмы транс­мембранного и трансцеллюлярного транспорта пищевых веществ идентичны или сходны. Это сходство выража­ется прежде всего в общих принципах построения и функционирования транспортных систем клеточной мембраны. Среди них общий источник энергии для ак­тивного транспорта - АТФ; наличие высокоспецифи­ческих связывающих и транспортирующих белков; со­пряженность избирательного трансмембранного пере­носа глюкозы и аминокислот с переносом ионов нат­рия или протонов; идентичность механизмов дейст­вия некоторых активаторов и ингибиторов на транс­портные системы далеких друг от друга видов орга­низмов, и т. д. Важно, что у всех групп многокле­точных организмов, и даже у Protozoa и, наконец, в ряде случаев у прокариотов, обнаружена идентич­ность систем переноса пищевых веществ через мемб­раны клеток или через клеточные слои (рис. 1.5).

Согласно современным представлениям, существует два типа транспорта - макромолекулярный и микромо- лекулярный. Под первым подразумевается перенос крупных молекул и надмолекулярных комплексов. Этот тип транспорта в большинстве случаев осуществляет­ся с помощью эндоцитоза и обеспечивает, например, проникновение небольших, но значимых для организма количеств белка через кишечный барьер млекопитаю­щих. Однако основным типом транспорта пищевых ве­ществ у всех организмов, по-видимому, является микромолекулярный, в результате которого через клеточную мембрану переносятся преимущественно мо­номеры (различные ионы, глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и другие молекулы), а также олиго­меры с небольшой молекулярной массой. Например, у высших организмов углеводы транспортируются через плазматическую мембрану кишечных клеток в основном в виде моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы и т. д.), белки - в виде аминокислот, жиры - в ви­де жирных кислот и глицерина.

Через мембрану клеток вещества проникают за счет пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Пассивный транспорт объеди­няет в себе процессы диффузии и осмоса. Облегчен­ная диффузия осуществляется особыми переносчиками, или транспортерами, - специфическими белковыми мо­лекулами, которые облегчают проникновение субстра­тов через липопротеиновую мембрану клетки без за­траты энергии. Активный транспорт - это процесс проникновения веществ через плазматическую мембра­ну клетки против электрохимического градиента. В этом процессе, требующем затраты энергии, участву­ют специальные транспортные системы, которые функ­ционируют по типу мобильных переносчиков, конфор- мационных переносчиков или, что встречается наибо­лее часто, каналов (обзор: Hopfer, 1987, и др.).

Имеются серьезные основания полагать, что су­ществует особый транспортный механизм, названный нами «подвижная адсорбция», который был рассмотрен

в нескольких наших работах, начиная с 1967 rJ (Уголев, 1967). Такая адсорбция осуществляется благодаря движению молекул по активным поверхнос­тям и центрам по градиенту концентраций, который может создаваться различными путями: за счет транспортных систем, локализованных в определенных точках и активно переносящих вещество из одного компартмента в другой, или с помощью ферментных систем, трансформирующих это вещество. Мы полага­ем, что такой механизм можно было бы назвать транссорбцией.

Все перечисленные механизмы справедливы для ор­ганизмов, стоящих на разных уровнях развития: от примитивных прокариотов до высших эукариотов.