3. Термостатическая теория

Особое место занимает теория, связывающая пре­кращение еды с локальным повышением температуры тела, в частности гипоталамической области, где представлены центры голода и сытости. Согласно этой теории, животные едят для того, чтобы не ос­тывать, и прекращают еду, чтобы не перегреваться (З-Ьготгпдег, ВгоЬеск, 1953). Предполагается, что эффект насыщения тем выше, чем больше специфичес­кое динамическое действие (СДД) пищи. Причем чем сильнее повышается температура, тем сильнее тормо­зится аппетит. Эта точка зрения получила ряд экс­периментальных подтверждений. Вместе с тем она подверглась справедливой критике, так как не могла объяснить многих особенностей регуляции аппетита.

3. Метаболическая теория

Крупным недостатком всех перечисленных теорий является то, что регуляция потребления пищи связы­вается с обменом одной из групп пищевых веществ - белков, углеводов, жиров, с обменом воды и т. д. В конце концов становится все более очевидным, что все виды обмена веществ имеют отношение к регуля­ции аппетита. В связи с этим нами была выдвинута так называемая метаболическая теория, согласно ко­торой регуляция аппетита связана с энергетически наиболее значимыми и в то же время общими конечны­ми звеньями метаболизма всех пищевых веществ - циклом Кребса. Эта теория была предложена нами еще в 50-х годах и затем развита совместно с В. Н. Черниговским и В. Г. Кассилем в течение 60-70-х годов (Уголев, 1962; Кассиль и др., 1970; Уголев, Кассиль, 1972; обзор: Уголев, 1978). Впоследствии эта теория получила новые доказательства и подт­верждение (ВоойЪ, 1974).

В основе метаболической теории лежит предполо­жение, что регуляция потребления пищи должна быть связана прежде всего с освобождением основной час­ти энергии, поступающей в организм с пищей. Как известно, окисление пищевых веществ (жиров, бел­ков, углеводов) завершается циклом Кребса с осво­бождением до 70% заключенной в пиие энергии. В ко­нечном счете деятельность пищевого центра должна быть связана с оценкой заключенной в пище энергии, что согласуется с данными о гипоталамусе как ■«счетчике калорий>. Если так, то моЖно думать, что метаболиты цикла Кребса имеют первостепенное зна­чение для регуляции потребления пищи. Эксперимен­тальная проверка показала, что такое предположение правильно. Введение голодным крысам натриевой соли лимонной кислоты - метаболита одной из первых ста­дий цикла Кребса - приводит к более глубокому тор­можению аппетита, чем введение глюкозы. Особенно важно, что насыщение, вызываемое цитратом, насту­пает значительно быстрее, чем после введения глю­козы. Очевидно, влияние глюкозы на. пищевой центр опосредуется через метаболиты цикла Кребса.

Следует иметь в виду, что метаболическая теория регуляции аппетита не отрицает ни одну из упомяну­тых выше теорий. Напротив, она позволяет понять глубокую связь различных типов обмена веществ с регуляцией аппетита и варьирование у животных раз­ных видов то одних, то других типов сигналов голо­да и насыщения.