- •199034, Санкт-Петербург, в-34, 9 лин., 12
- •Г л а в а 1 трофология - новая междисциплинарная наука
- •1.1. Вводные замечания
- •Общность фундаментальных процессов ассимиляции пищи
- •Внеклеточное пищеварение
- •Внутриклеточное пищеварение
- •Мембранное пищеварение
- •Симбионтное пищеварение и питание
- •1.3.6. Индуцированный аутолиз
- •1.3.7. Транспорт
- •1.4. Универсальность строительных и функциональных блоков на различных уровнях организации биологических систем как условие динамического и трофического единства биосферы
- •1.5. Популяционные, экологические и эволюционные
- •1.6. Аутотрофность человечества
- •1.7. Классическая и естественная классификации организмов на основе трофических процессов
- •1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии.
- •Замкнутые трофические системы
- •Заключительные замечания
- •2.1. Вводные замечания
- •2.2. Античная теория питания
- •2.3. Основные постулаты теории сбалансированного питания
- •2.4. Питание и законы сохранения постоянства молекулярного состава организма
- •2.5. Пища
- •2.6. Основные следствия теории сбалансированного питания
- •2.6.1. Идеальное питание
- •2.6.2. Элементное питание
- •2.7. Достоинства теории сбалансированного питания
- •2.9. Заключительные замечания
- •Г л а в а 3 теория адекватного питания
- •3.1. Вводные замечания
- •Основные постулаты теории адекватного питания
- •3.3. Основные потоки
- •3.3.1. Поток нутриентов
- •Поток гормонов и других физиологически активных соединений
- •Потоки бактериальных метаболитов
- •Основные физиологические функции кишечной бактериальной флоры
- •3.5.3. Бактериальная флора как трофический гомеостат - трофостат
- •Эндоэкология, внешние и внутренние трофические цепи
- •Оптимизация и восстановление эндоэкологии
- •Элементные диеты и две теории питания
- •Парентеральное питание
- •Защитные системы желудочно-кишечного
- •3.9. Заключительные замечания (краткое сопоставление теорий сбалансированного и адекватного питания)
- •.Некоторые прикладные аспекты в свете теорий сбалансированного и адекватного питания
- •Вводные замечания
- •4.2. Рациональное питание
- •Оптимизация питания
- •4.4. Питание и продолжительность жизни
- •О культуре питания
- •Две теории питания и некоторые конкретные примеры
- •Молочное питание
- •Непереносимость молока
- •Питание новорожденных
- •Несколько замечаний о хлебе
- •Идеальная пища и идеальное питание в свете теорий сбалансированного и адекватного питания
- •Вводные замечания
- •Проблема питания и эволюция человека
- •Идеальная пища, идеальное питание и две теории питания
- •Заключительные замечания
- •Кишечная гормональная система и трофика организма
- •Вводные замечания
- •6.2. Непищеварительные эффекты кишечной гормональной системы
- •6,3.1. Дуоденальная недостаточность
- •6,5. Заключительные замечания
- •J2 а. М. УголевГлава 7 специфическое динамическое действие пищи
- •7.1. Вводные замечания
- •Специфическое динамическое действие пищи и объясняющие его теории
- •Специфическое динамическое действие пищи и кишечная гормональная система
- •7.4. Некоторые гормональные эффекты при экспериментальных и клинических нарушениях тонкой кишки
- •7.5. Заключительные замечания
- •Вводные замечания
- •Регуляция аппетита
- •8.2.1. Аминоацидстатическая теория
- •3.2.2. Глклсостатическая теория
- •Липостатическая теория
- •Дегидратацконная теория
- •Термостатическая теория
- •Метаболическая теория
- •8.3. Специализированные аппетиты
- •8.4. Аппетит и кишечная гормональная система
- •8.4.2. Другие кишечные гормоны
- •S. 5. Заключительные замечания (точность регуляции потребления пищи и две теории питания)
- •9.1. Вводные замечания
- •9.2. Происхождение и ранние стадии развития жизни
- •Возникновение клеток
- •Трофические цепи и экология
- •Заключительные замечания (взаимодействие в биоценозах)
Две теории питания и некоторые конкретные примеры
Рассмотрим конкретные примеры различного решения некоторых важных проблем питания в свете классической и новой теорий. Одна из таких проблем связана с молочным питанием, другая - с непереносимостью молока.
Молочное питание
Питание молоком не является исключительной характеристикой млекопитающих. Молоко как питание новорожденных было «изобретено> также и другими группами организмов (см. гл. 9). Молоко млекопитающих обладает замечательным свойством поддерживать гомеостаз у новорожденных организмов, особенно в первое время после рождения. Именно в это время проникновение макромолекул материнского молока во внутреннюю среду новорожденного организма происходит почти беспрепятственно. Это связано с тем, что у большинства новорожденных млекопитающих тонкая кишка не является иммунным барьером и нерасщеплен- ные компоненты молока (в том числе и белковые) проникают в их внутреннюю среду путем эндоцитоза. В последнее время обнаружено присутствие в молоке значительных количеств ферментов и гормонов, что в этих условиях обеспечивает поддержание гормонального статуса новорожденного. Питание новорожденного молоком организма другого вида с этой точки зрения неадекватно, так как в кровь поступают чужеродные антигены.
Основные различия между молоком и обычной дефинитивной пищей заключаются в композиции углеводов.
Молоко содержит специфический углевод - лактозу, тогда как дефинитивная пища - преимущественно сахарозу и крахмал. Последний при гидролитическом расщеплении превращается главным образом в такие дисахариды, как мальтоза и изомальтоза (но не лактоза) .
Для понимания биологической роли молока важно иметь в виду, что присутствие в нем лактозы, сочетаемое с наличием в слизистой оболочке тонкой кишки соответствующего фермента (лактазы), обеспечивает контроль трофической связи матери и потомства. Такая трофическая связь разрывается тогда, когда растущий организм достигает определенной степени зрелости и лактаза в его кишечнике репрессируется. Результатом этого являются быстрое уменьшение переносимости молока и отказ от его потребления. Таким образом, и это не может не вызывать восхищения мудростью природы, один из самых совершенных пищевых продуктов молоко - содержит в себе также «ограничитель*, который в естественных условиях, как только молоко перестает быть жизненно необходимым для повзрослевшего потомства, прерывает истощающий мать механизм питания потомства. Сейчас установлено, что репрессия лактазы контролируется гипоталамо-тиреоидной осью, нарушение функций которой предотвращает репрессию этого фермента. Замечательно, что у тех животных, у которых нет лактозы в молоке (например, у таких водных млекопитающих, как морские львы), нет также лактазы в слизистой оболочке тонкой кишки (см. обзор: Уголев, 1972). (О функциональном развитии желудочно-кишечного тракта и в том числе о матурации тонкой кишки см. обзор: Henning, 1987.)
Непереносимость молока
Эта проблема - частный случай пищевой непереносимости, или интолерантности. Однако в отличие от других типов интолерантности этой интолерантностыо страдают сотни миллионов людей. Так, непереносимость молока (лактозная интолерантность, лактозная малабсорбция, лактазная недостаточность) у населения Европы и Америки составляет 6-12%. Среди жителей Ближнего Востока она достигает 70% и более. Сходные данные получены в отношении киприотов, японцев, китайцев, эскимосрв Гренландии, индейцев Америки, африканцев, жителей Шри-Ланки и др. Вместе с тем у пигмеев Африки непереносимостью молока
страдает лишь около 5% (табл. 4.4) (обзоры: Ыаз- га11аЪ, 1979; Зетепга, 1981; Фролькис, 1989, и
др.) •
Имеются некоторые данные о генетическом контроле лактозной интолерантности (обзор: Баауейга, Реггаап, 1989). Установлено, что при переходе от молочного к смешанному питанию у детей наблюдается частичная или полная репрессия гена, контролирующего синтез лактазы - фермента, расщепляющего молочный сахар лактозу. Предполагается, что уровень репрессии лактазного гена связан с историей данной
этнической группы и, возможно, определяется тем, употреблялось ли молоко на заре становления данного этноса. Для лучшего понимания этой проблемы следует рассмотреть механизмы непереносимости молока .
Напомним (см. гл. 1), что продукты частичного расщепления пищевых биополимеров, а также небольшие молекулы, в частности лактоза и сахароза, проникают через гликокаликс кишечных клеток и достигают поверхности мембраны. На этой мембране наряду с многими другими ферментами локализована и лакта- за. При ее недостаточности или отсутствии гидролиз молочного сахара нарушается, и он не всасывается, что приводит к непереносимости молока.
Зона мембранного пищеварения стерильна, в ней мало бактерий, которые могли бы конкурировать с макроорганизмом за пищевые вещества. У большинства многоклеточных организмов бактерии используют преимущественно остаточные пищевые компоненты. В том случае, когда отсутствует какой-либо фермент, соответствующий субстрат возвращается в полость тонкой кишки и становится добычей микрофлоры кишечника. Возникающие бактериальные метаболиты в одних случаях вызывают диарею, в других - отравление, шок и иногда смерть. Тяжелые нарушения описаны у взрослых людей даже после нескольких глотков молока (обзор: Jeffries et al., 1964).
При старении организма, как правило, непереносимость молока и ряда других продуктов возрастает. Это связано не только с возрастным снижением скорости синтеза различных ферментов, в том числе лактазы, но и, в особенности, с ослаблением функ- пий печеночного барьера. Во многих случаях терапевтическое воздействие на печень приводит к восстановлению пищевой толерантности. Подавление бактериальной флоры кишечника всегда предотвращает непереносимость лактозы. Интересно, что у людей с одинаковой лактазной недостаточностью непереносимость молока может быть или выражена, или отсутствовать. Это часто определяется различиями в составе бактериальной флоры кишечника (у одних лиц она не вырабатывает токсические метаболиты, у других продуцирует их в большом количестве) и состоянием барьерных функций печени.
В последние годы делаются попытки создать молоко, которое могло бы использоваться людьми с лак- тозной непереносимостью. Для этого существует два пути: 1) предварительный гидролиз лактозы до употребления молока в пищу; 2) добавление в молоко фермента лактазы, расщепляющего лактозу. При лак- тазной недостаточности употребляется,молоко с расщепленной лактозой, а также молочные продукты с низким содержанием этого дисахарида - кефир, кислое молоко, сыр и т. д.
Как показали эксперименты, низколактозное коровье молоко, полученное после его инкубации с дрожжевой лактазой, не вызывает заметных нарушений у взрослых лиц, страдающих непереносимостью молока. В то же время немодифицированное молоко провоцирует все симптомы, характерные для этого заболевания (Cheng et al., 1979; Rosensweig, 1979; Biotechnology. .., 1989, И др.)-
