3. Общность фундаментальных процессов ассимиляции пищи

Итак, формирование трофологии стало возможным благодаря достижениям ряда современных наук, после того как было продемонстрировано, что все разнооб­разие известных в биологии трофических процессов на микро-, макро- и мегауровнях сводится к некото­рым общим закономерностям, которые будут рассмот­рены ниже. Забегая вперед, следует сказать, что процессы питания базируются на двух фундаменталь­ных принципах - принципе универсальности строи­тельных блоков и принципе универсальности функцио­нальных блоков (см. 1.4). Лишь благодаря этому возможно построение трофических цепей. Таким обра­зом, имеет место сложнейшая интеграция отдельных явлений и свойств природы в грандиозный комплекс, именуемый биосферой в целом, с его большим биоти­ческим круговоротом.

Как отмечено выше, успехи молекулярной биоло­гии, мембранологии, цитологии, физиологии и биохи­мии позволили установить общие закономерности строения и функционирования систем, обеспечивающих ассимиляцию пищи всеми без исключения группами ор-

ганизмов: бактериями, грибами, простейшими, расте­ниями и животными (обзоры: Уголев, 1983, 1985, 1987а, 1989, 1990). Это относится как к экзотрофии

• утилизации пищевых веществ, поступающих из окру­жающей среды, так и к эндотрофии - утилизации ве­ществ, содержащихся в депо или структурах различ­ных клеток, т. е. к использованию внутренних ре­сурсов организма.

Экзо- и эндотрофия включают два фундаментальных этапа. Первый из них - собственно пищеварение, или деполимеризация (трансформация) пищевых веществ, в результате чего разрушаются крупные молекулы и надмолекулярные комплексы пищи и образуются транс­портируемые и метаболизируемые формы. Второй - транспорт этих веществ, а также других, которые поступают во внутреннюю среду организма без пред­варительной обработки в пищеварительной системе или в отдельных клетках. Все разнообразие процес­сов деполимеризации пищи у всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих, как стало известно в конце 50-х годов, сводится к трем основным типам пищеварения: внеклеточному, внутриклеточному и мембранному (рис. 1.1). Важно, что эти три типапищеварения являются основными как при экзо-, так и при эндотрофии. Детальная характеристика мемб­ранного и других основных типов пищеварения предс­тавлена во многих сводках, в том числе и наших (Уголев, 1963, 1967, 1972, 1985; Мембранный гидро­лиз. . . , 1986; Membrane digestion..., 1989) .

1. Внеклеточное пищеварение

Этот тип пищеварения характеризуется тем, что синтезированные в клетке ферменты выделяются за ее пределы во внеклеточную среду, где реализуется их гидролитический эффект. При внеклеточном пищеваре­нии ферменты растворены в водной фазе и их распре­деление определяется законами теплового движения. В связи с этим возможна любая ориентация активных центров ферментов по отношению к субстратам, а структурная организация ферментных систем ограни­чена или невозможна. Растворенные в водной фазе ферменты атакуют поглощенные организмом субстраты, разрушая, в частности, крупные молекулы и надмоле­кулярные агрегаты, и обеспечивают главным образом начальные этапы пищеварения. Внеклеточное пищева­рение обнаружено у всех организмов, включая бакте­рий. У человека и высших животных этот тип пищева­рения называется полостным, так как реализуется в специальных полостях - ротовой полости, полостях желудка и тонкой кишки. В тонкой кишке высших ор­ганизмов полостное пищеварение сочетается с мемб­ранным и иногда внутриклеточным.