П.2. Регуляция плотности популяции

Логистическая модель роста популяции предполагает наличие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности. В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т. е., если b = d, то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые изменяются с измене­нием плотности, а независимые остаются постоянными при ее изме­нении. Практически, первые – это биотические, а вторые – абиотические факторы.

Помимо выше описанной регуляции существует еще саморегуля­ция, при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей. Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую.

Фенотипы – совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного геноти­па. Дело в том, что при большой скученности (плотности) образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиоло­гические изменения в результате так называемой стресс-реакции (дистресс), вызываемой неестественно большим скоплением особей.

Генотипические причины саморегуляции плотности популяций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов.

При этом возникают особи, способные размножаться с более раннего возраста и более часто, и особи, с поздней половозрелостью и значительно меньшей плодовитостью. Первый генотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и доминирует в период подъема пика численности, а второй – более устойчив к высокой скученности и доминирует в период депрессии.

Таким образом, саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности.

Рис. П.3.1 Модель популяции с неперекрывающимися поколениями. Вид одноэкстремальной функции зависимости численности популяции в данный момент времени от численности в предыдущий момент времени: Nt+1= F(Nt)

Таких гипотетических механизмов три:

1) при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2) при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и повышается смертность;

3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции – замена быстро размножающихся на медленно размножающихся особей. Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как в генетико-эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации, для понимания как существующих опасностей, так и «возможностей управления процессами, определяющими само существование видов в биосфере».

П.3. Дискретные модели популяций с неперекрывающимися поколениями

Даже в таких популяциях, где особи размножаются несколько лет подряд (млекопитающие и птицы, многолетние растения), наличие сезонов размножения вносит некоторое запаздывание в процессы регуляции численности. Если же взрослые особи, размножающиеся в данном году, редко или никогда не доживают до того, чтобы размножиться в будущем году, как, например, у однолетних растений, мелких грызунов, многих насекомых, это оказывает существенное влияние на динамику их численности. В этом случае уравнение (2.6, Гл.2) следует заменить уравнением

N_n+1 = F(N_n),  (П.3.1)

где N_n - численность популяции в году n.

Наблюдения над динамикой численности показывают, что в таких системах при малых численностях N растет от одной генерации к другой, а при высоких - падает. Это свойство – резко расти при малых N и падать при больших, проявляется в экономике как закон «бумов и спадов». В таких случаях функция F - одноэкстремальная, вид ее изображен на рис. П.3.1.

Рис. П.3.2. Типы динамики численности в модели популяции с неперекрывающимися поколениями при разных значениях собственной скорости роста. а.– монотонный рост; б.– затухающие колебания; в.– двухточечный цикл; г.– четырехточечный цикл; д, е – квазистохастическое поведение.

Функция такого типа может быть описана с помощью различных формул. Ниболее широко распространена версия дискретного логистического уравнения, предложенная Мораном для численности насекомых (1950) и Рикером для рыбных популяций (1954):

  , (П.3.2)

где, как и в логистическом уравнении (2.2, Гл.2), r-константа собственной скорости роста, K - емкость экологической ниши популяции. В зависимости от крутизны графика функции F(N₁) (кривые a,b,c,d на рис. П.3.1) в системе могут возникать самые разнооразные режимы. С ростом r поведение усложняется. Монотонное стремление к равновесию (рис. П.3.2а) сменяется колебательным (рис. П. 3.2б). При дальнейшем увеличении r (увеличении крутизны кривой F(N₁)) возникают циклы - аналоги предельных циклов для систем дифференциальных уравнений (рис. П.3.2 в, г). Если r еще больше растет – наблюдается квазистохастическое поведение – хаос. (рис. П.3.2 д,е). Модели такого типа являются простейшими детерминированными объектами, демонстрирующими квазистохастическое поведение.

Квазистохастическим поведением могут обладать и переменные в непрерывных нелинейных автономных системах трех и более дифференциальных уравнений. Следует отметить, что стохастичность может быть свойством, присущим самим детерминированным природным системам (Детерминированный хаос), и не зависит от того, какой математический аппарат, непрерывный или дискретный, используется.