секреція

5. Первинна та кінцева сеча. Кліренс.

6. Регуляція сечоутворення.

7. Роль нирок у підтриманні азотистого балансу,параметрів гомеостазу.

8. Сечовиділення.

Загальна характеристика системи виділення

В процесі життєдіяльності в організмі з’являються речовини (чужорідні, токсичні), які потребують виведення із організму.

В процесі еволюції сформувалась фізіологічна система виділення, основні функції якої – це підтримання гомеостазу шляхом виведення із організму продуктів метабалізму; чужорідних речовин; надлишку речовин.

Параметрами гомеостазу, які підтримуються за допомогою системи виділення є:

• ізоосмія (сталість осмотичного тиску, Росм, який в середньому дорівнює 7,6 атм);

• ізойонія (сталість концентрації йонів, перш за все йонів натрію та калію);

• ізоволюмія (сталість об’єму циркулюючої крові, який залежить від загального вмісту води в організмі і становить в середньому 7% від маси тіла);

• сталість рН (концентрація йонів водню, яка визначає рівень рН);

• нормальний вміст продуктів обміну речовин (особливо азотисто - білкового).

Головним органом системи виділення є нирки, бо лише за їх участі можливе підтримання параметрів

гомеостазу. Всі інші виконавчі органи відіграють допоміжну роль і виводять з організму:

• легені – виводять леткі (газоподібні) речовини: СО₂, ацетонові тіла, пари алкоголю, ефіру;

• шкіра та її залози – продукти азотистого обміну, деякі іони; об’єм виділення невеликий, але стає більш значним при порушенні видільної функції нирок;

• травний канал та його залози – солі важких металів (при отруєнні ними), солі йоду (при їх надмірному вмісті в організмі), продукти азотистого обміну (їх виділення стає суттєвим при порушенні видільної функції нирок).

• Нирки – являються основним органом системи виділення, так як тільки вони виділяючи з организму в великий кількості продукти азотистого обміну, підтримують їх концентрацію в крові на певному рівні. Участь в цьому процесі шкіри, травного каналу та їх залоз недостатня. Саме тому, при недостатності видільної функції нирок, організм страждає від уремії – підвищеної концентрації в крові продуктів азотистого обміну, що призводить до смерті.

Нирки виконують багаточисельні функції:

1. видільна – виделення кінцевих продуктів азотистого обміну (сечовина, сечова кислота, креатинін); чужорідних речовин; виділення надлишку речовин, які потрапляють з їжею, або утворились в організмі;

2. гомеостатичні функції; підтримування Росм, рН, іонного балансу;

3. регуляція еритропоезу за рахунок еритропоетінів;

4. участь в регуляції кровообігу, АТ, ОЦК;

5. участь в обміні білків, жирів, вуглеводів, НК;

6. інкреторная функція, секретують: БАР, ренін,серотонін, простагландиди, тощо.

Нефрон, як структурна і функціональна одиниця нирки

Структурно-функціональною одиницею нирки є нефрон.

• З артеріальних дуг нирки починаються приносні артеріоли, які розпадаються на сітку капілярів і утворюють капілярний клубочок (мальпігієве тільце), із клубочка виходить виносна артеріола, діаметр якої в 2 рази менше приносної. Різниця діаметрів приносної і виносної судини сприяють утворенню високого А/Т в капілярах клубочка ( ≈ 70 мм рт. ст), що сприяє фільтрації.

• Судинний клубочок оточений капсулою Шумлянського – Боумена.

• Зовнішній листок капсули переходить у сечовий каналець.

Відділи сечового канальця:

проксимальний

петля Генле

дистальний

кінцевий відділ впадає в збірну трубочку

• Виносна судина розпадається на капіляри, які оточують сечовий каналець, тут відбувається реабсорбція.

Особливості кровопостачання нирок:

1. Нирки мають дуже високий рівень кровотоку, навіть в стані спокою – 1250 мл/хв (тобто, 25% ХОК, а маса нирок складає 0,43% від маси тіла). Це пов’язане з тим, що кровотік в нирках йде не тільки на живлення нирок як органа, а й на виконання ними видільної функції; кров проходить через дві капілярні сітки;

2. Кровотік в нирках нерівномірний – 92,5% крові направляється в кіркову речовину, де в ниркових клубочках проходить процес фільтрації.

3. Ниркова артерія відходить безпосередньо від аорти (це зона високого тиску крові), що створює в капілярах ниркового клубочка досить високий тиск (60 – 70мм.рт.ст.);

4. В нирках існує чудова сітка капілярів – виносна артеріола знову розпадається на сітку капілярів, які обплітають канальці нефрона. Тиск крові у вторинній сітці капілярів становить 15 – 20мм.рт.ст.;

5. Нирковий кровотік характеризується відносною постійністю та незалежністю від величини системного артеріального тиску (точніше від змін 90 – 190мм.рт.ст.) В значному ступені це являється наслідком хорошої вираженості в судинах нирок міогенних механізмів регуляції.

6. Механізми регуляції можуть змінювати величину ниркового кровотоку через зміну тонусу приносної та виносної артеріол.

Сечоутворення відбувається в нефроні.

Розрізняють 3 стадії сечоутворення:

• фільтрація в нирковому тільці – в результати цього процесу утворюється первинна сеча (близько 180 л/добу);

• реабсорбція речовин;

• секреція речовин.

Реабсорбція і секреція проходять в канальцях нефрона і призводять до утворення кінцевої сечі – 1,5 – 2,0 л/добу, яка виводиться з організму, а разом з нею продукти метаболізму, чужорідні речовини, надлишки речовин.

Клубочкова фільтрація в нирках:

Сечоутворення починається з процесу клубочкової фільтрації, яка проходить в ниркових тільцях. В результаті цього процесу плазма крові фільтрується в просвіт капсули Шумлянського-Боумена і утворюється первинна сеча – це ультрафільтрат плазми крові, який за складом відрізняється від неї тільки відсутністю білків.

Фільтрація – пасивний процес, що здійснюється під впливом сили, яка носить назву ефективного фільтраційного тиску (Ре.ф.) і розраховується за формулою:

Ре.ф. = Рг.к. – (Ро.к. + Рг.капс.), де:

Рг.к. – гідростатичний тиск крові в капілярах ниркового тільця (близько 70мм.рт.ст.) -це фільтруюча сила;

Ро.к. – онкотичний тиск плазми крові (близько 30мм.рт.ст.) протидіє фільтрації;

Рг.капс. – гідростатичний тиск рідини (первинної сечі) в капсулі Шумлянського-Боумена (близько 20 мм.рт.ст.) протидіє фільтрації.

Таким чином:

Ре.ф. = 70 – (30 + 20) = 20 мм.рт.ст.

Фільтрація буде відбуватися тільки тоді, коли тиск крові в капілярах клубочків буде більшим, ніж сума онкотичного тиску білків плазми крові і гідростатичного тиску рідини в капсулі клубочка.

Плазма крові фільтрується в просвіт капсули через нирковий фільтр, який складається з трьох шарів:

• шар ендотеліоцитів ендотелію капілярів; плоский, має пори до 100 нм;

• базальна мембрана; найбільш щільна, має пори до 7 мк;

• шар подоцитів -це епітелій внутрішнього листка капсули;

Кожний шар має пори різного діаметра.

В нормі через нирковий фільтр не проходять формені елементи крові, білки, тобто «сито» мембрани не пропускає частки з молекулярною масою більш 80000. Тому, ультрафільтрат плазми крові в капсулі Шумлянського-Боумена (первинна сеча) відрізняється за складом від плазми крові відсутністю білків Проникність ниркового фільтру може змінюватися за фізіологічних умов під впливом речовин, що виробляються самою ниркою. При цьому змінюється так званий коефіцієнт фільтрації (КФ)

В патологічних умовах проникність ниркового фільтру (при його ураженні) може значно зростати і в сечі з’являються формені елементи, а саме – еритроцити (гематурія), білок (протеїнурія).

В результаті процесів клубочкової фільтрації утворюється первинна сеча 150 л. Вона перетворюється на кінцеву сечу при пересуванні її по канальцях нефрона в результаті процесів реабсорбції і секреції речовин.

Канальцева реабсорбція ,фізіологічні механізми.

Канальцева реабсорбція проходить у всіх канальцях нефрона і в збиральних трубках. Процеси реабсорбції забезпечують повернення в кров речовин, які профільтрувались, але необхідні для нормальної життєдіяльності організму – це іони, поживні речовини, вітаміни, гормони, інші біологічно-активні речовини, вода.

Таким чином, первинна сеча змінюється: кількісно- із 180 л лишається 1,5 л Різниця (180 – 1,5)л складає величину реабсорбції за добу.Первинна сеча змінюється і якісно, адже деякі речовини зникають із сечі:

Для реабсорбції велике значення має концентрація речовин у крові. Речовина вся не реабсорбується з первинної сечі, якщо концентрація її перевищує поріг виведення (наприклад глюкоза).

Процеси реабсорбції можуть бути активними або пасивними.

1. Активно – це проти градієнтів концентрації, з витратами енергії АТФ (транспорт за допомогою іонних насосів; за механізмом піноцитозу);

2. Пасивно – це за градієнтами, без витрат енергії:

• за градієнтом концентрації або за електрохімічним градієнтом – (дифузія). Якщо в транспорті через мембрану за градієнтом концентрації приймають участь переносники, дифузія носить назву полегшеної;

• за градієнтом осмотичного тиску – осмос (транспорт води).

Канальцева секреція цей процес, представляє собою виділення із крові речовин в просвіт канальців ,тому відбувається підвищення концентрації цих речовин в сечі і збільшення їх виділення в складі кінцевої сечі.

Секрецію в канальцях нефрона виконують клітини канальців. Види секреції:

1. виділення речовин із крові в просвіт канальця. Часто так виводяться крупно молекулярні колоїдні речовини, які погано фільтруються. але мають бути виведеними з організму; шляхом секреції із організму також виводяться органічні кислоти та основи, лікарські препарати;

2. виділення речовин, які утворюються епітелієм канальців в результаті обміну речовин (наприклад, аміак та іони водню).

Кінцева сеча (urina)

За добу виділяється ≈ 1,5 л сечі (добовий діурез), але ця кількість непостійна і залежить від багатьох факторів: прийом певної кількості води, характер їжї, фізичне навантаження, сечогінні ліки, тощо).

Колір сечі світло-жовтий. Зумовлений пігментами (уробілін и урохром, які є похідними білірубіну)

Питома вага сечі залежить від її концентрації і дорівнює 1.015 – 1.020.

Склад сечі:

Сеча складається із 95% води і 5% твордого залишку (неорганічні і органічні речовини)

Неорганічні речовини – це солі, за добу виділяється ≈ 25 – 30 г, переважно це:

хлорид натрію 15,6 г

сулфати 2,5 г

фосфати 2,5 г

калій 3,3 г, тощо.

Органічні речовини, за добу виділяються 30-50г, переважно це азотовмісні сполуки:

сечовина 2% (25-30 г)

сечова кислота 0,05 % (0,7 г)

креатинін 0,075% (1,0 г)

гіпурова кислота 0,7 г

гормони, ферменті, оксалати, урати, тощо ,2,6 г.

Протягом доби спостерігається значне коливання кількості і щільності сечі ,це свідчить про добру простосувальну здатність нирок до змінних умов існування (приймання їжи, надходження рідин, зміна t⁰ , тощо), тобто свідчить про збереження нирками гомеостатичних показників (Росм, рН).

Втрата цієї функції спостерігається при хворобах, тоді нирки виділлють сечу за типом механічного фільтру: однакова кількість и однакова густина.

Концентраційна здатність визначається за допомогою проби по Зимницькому (сечу збирають протягом доби через кожні 3 години і визначають кількість і щільність кожної порції).

При деяких хворобах , патологічних станах організма

змінюється склад сечі:

-зявляються патологічні домішки(глюкоза,білок,кров,тощо)

-діурез (поліурія, олігурія, анурія)

-щільність сечі (гіперстенурія, гіпостенурія, ізостенурія)

Вимірювання швидкості клубочкової фільтрації

Величина зміни швидкості фільтрації оцінюються по тому, як йде з плазми речовина – маркер. ШКФ важливий діагностичний показник очисної функції нирок Як міра цього переходу використовується коефіцієнт очищення (кліренс, clear – чистий).

Кліренс – показує, який об'єм плазми очищається від даної речовини маркера за одну хвилину при проходженні крові через нирки.

Речовина, від якої очищається плазма, виводиться в складі сечі; її кількість в сечі можна визначити, виходячи із об’єму сечі, що виділяється нирками за 1 хв (хвилинний діурез – Д), а також концентрації цієї речовини в сечі (Кс):

Кількість речовини = Д × Кс;

Речовина – маркер повинна відповідати певним вимогам: не реабсорбуватися, не впливати на нирковий фільтр, тобто транзитом проходити через нирки, таким вимогам відповідає інулін, полімер фруктози.

Якщо в крові підтримувати певну концентрацію інуліну, то кількість інуліну в первинній і кінцевій сечі буде однаковою. Кількість інуліну в первинній сечі можна розрахувати за формулою:

Кількість речовини = Кпл × Шкф, де:

Кпл – концентрація речовини в плазмі крові;

ШКФ – швидкість клуб очкової фільтрації (ШКаФ);

Кпл × Шкф = Кс × Д, звідси:

ШКФ = ^{Кс × Д}

^Кпл

ШКФ можна оцінити, визначивши кліренс за ендогенним креатиніном, який реабсорбується і декретується, але об’єми цих процесів однакові. Показники ШКФ розраховують на стандартну площу поверхні тіла людини (1,73м²). для цього спочатку за номограмою або за таблицями визначають площу поверхні тіла піддослідного. Після цього величину ШКФ ділять на знайдену площу і множать на стандартну площу. Нормальна величина ШКФ (з урахуванням площі) складає

У чоловіків - 125±25 мл/хв.;

у жінок – 110 ± 25 мл/хв..

Регуляція сечоутворення.

Основні механізми регуляції:

• нервові

• гуморальні

• ауторегуляція (міогенна, гуморальна).

Нервова регуляція.

Нирки іннервуються численними волокнами вегетативної нервової системи – симпатичними та парасимпатичними.

Сечоутворення нирок тісно пов’язане з їх кровопостачанням: чим інтенсивніше кровопостачання, тим більше сечі фільтрується у капсулях клубочків.

Дію симпатичного нерва можна спостерігати в експерименті при подразненні черевного нерва. При цьому зменшується сечовиділення. Це відбувається внаслідок звуження симпатичним нервом кровоносних судин, які приносять кров до нирок. Кількість крові, що притікає, зменшується, падає тиск у клубочках, зменшується фільтрація і утворення первинної сечі. симпатичні нерви підвищують реабсорбцію натрію і води.

Різке зниження сечовиділення до повного припинення (анурія) спостерігається при больовому подразненні. Це відбувається внаслідок рефлекторного звуження симпатичними нервами судин нирки, що призводить до різкого зменшення ниркового кровотоку і, як наслідок, фільтрації.

Посилення сечоутворення спостерігається в експерименті при уколі в мозочок, зоровий горб і у дно IV шлуночка.

Гуморальна регуляція.

Діяльність нирок змінюється під впливом гормонів.

Антидіуретичний гормон задньої частки гіпофіза стимулює реабсорбцію води у канальцях нирок. за відсутності цього гормону сечоутворення може збільшуватися до 25 л за добу. АДП зберігає воду, сприяє зменшенні діурезу.

Гормон надниркових залоз адреналін зменшує сечоутворення. Гормон кори надниркових залоз – альдостерон, збільшуючи реабсорбцію Nа⁺, сприяє зворотному осмотичному всмоктуванню води, а звідси – і зменшенню сечоутворення.

Гормони передньої частки гіпофіза збільшують сечовиділення. Посилення сечоутворення викликає також гормон щитоподібної залози – тироксин.

Пересердні натрійуретичні фактори – гормони , які виділяються передсердями (більше правими) при розтягнені їх кров’ю внаслідок підвищення ОЦК, пригнічують реабсорбцію іонів натрію (і води).Це сприяє нормалізації САТ і зменшенню ОЦК внаслідок підвищення виділення сечі.

Ауторегуляція

Тиск в капилярах клубочка лишається постійним при коливанні САТ в межах 90-190 мм.рт.ст. завдяки аутогенній регуляції кровотоку:

• при півищенні АТ – гладенькі м’язи приносної артеріоли скорочуються, тому тиск зменшується і фільтрація також.

• при падінні А/Т – приносні артеріали розширюються, кровоток збільшується, фільтрація збільшується також.

На тонус судин впливають гормони і БАР :

• передсердний натрійуретичний гормон розширює приносну артеріолу.

• Розширюють обидві артеріоли судинного клубочка АХ, дофамін, гістамін.

В нирках ангіотензин-ІІ здійснює виражений вплів на виносні артеріоли, викликаючи їх звуження.

Інкреторна функція нирок

Кровообіг і сечоутворення тісно пов’язані, тому нирки беруть участь у регуляції власного кровообігу і системного.

В цій регуляції важливе значення має ренін-ангіотензин-альдостеронова система.

Ренін – утворюється клітинами приносних артеріол клубочків в нирках і міститься в гранулах цитоплазми.

Ангіотензиноген – це глобулін плазми крові, утворюється в печінці і перетворюється в антіотензин I під дією реніна.

Ангіотензин I перетворюється в ангіотензин II під дією ферментів, що утворились в легенях.

Ангіотензин II потужний судинозвужувальний фактор виконує такі функції: Н⁺ виводять з сечею, змінюючи її рН від 4,5 до 8,6.

а) викликає звуження артеріол, судин, що приводить до підвищення АТ;

б) стимулює утворення гормону наднирників альдостерону, який забезпечує реабсорцію Na⁺, а значить затримує воду в організмі.

Звуження судин і затримка води – внаслідок цих механізмів підвищує АТ, томуполіпшується нирковий кровотік у випадку його зниження.

Роль нирок у забезпеченні кислотно-основного стану внутрішнього середовища.

В процесі метаболізму в організмі утворюються речовини (молочна, піровиноградна, фосфорна кислоти), крім того, деякі речовини поступают їжею у великій кількості – ці фактори можуть змінити рН внутрішнього середовища (норма ≈ 7,36).

рН – це важлива гомеостатична константа і роль нирок у підтримці її сталості значна, вони очищують кров від нелетучих кислот, основ.

Реакція сечі різко міняється в залежності від КОС організму:

• стає кислою при харчуванні м’ясом;

• лужною при споживанні рослинної їжі;

• кислою при значному фізичному навантаженні.

Нирки приймають участь у стабілізації КОС організму слідуючим чином:

1. Роль нирок у підтримці кислотно-основного стану крові пов’язана із здатністю епітеліоцитів ниркових канальців секретувати протони, які надалі виводяться з організму.

2. епітеліоцити реабсорбують бікарбонатні йони – лужний елемент бікарбонатної буферної системи.

Усі процеси, пов’язані з секрецією протонів (Н⁺⁾ проходять у епітеліоцитах за участю карбоангідразної реакції ,фермент карбоангідраза (КА) каталізує взаємодію вуглекислого газу і води з утворенням вугільної кислоти. В подальшому вуглекислота дисоціює на протон та бікарбонат-йон. Протони серетуються в просвіт канальців, а бікарбонатні йони реабсорбуються у кров.

_{карбоангидраза}

СО₂ + Н₂О → Н₂СО₃

Н₂СО₃ → Н⁺ + НСО₃^-

Сечовиділення, його регуляція.

Сеча утворюється в нирках і через ниркову миску, сечовід надходить в сечовий міхур, безперервно зі швидкістю ≈ 50 мл/год

Пустий сечовий міхур знаходиться у скороченому стані, але розтягується в міру наповнення. Заважає виходу сечі в сечівник сфінктри (внутрішній і зовнішній)

При наповненні міхура і розтягуванні (150-250-300 мл сечі) виникає подразнення рецепторів, які знаходяться в стінці міхура. Коли тиск досягає 12-18 мм вод. Ст. виникає рефлекс сечовиведення.

Рефлекторна дуга:

1. Механорецептори сечового міхура.

2. Доцентрові нерви проводять імпульси від рецепторів до нервового центра

3. Центр сечовиділення локалізується у крижовому відділі спинного мозку (II-IV сегми) і знаходиться під контролем кори ГМ

4. Еферентні нерви ( парасимпатичний тазовий нерв)передають імпульси до робочого органу .

5. Сфінктри сечового міхура розслаблюються, м’язи стінки міхура скорочуються, тому відбувається виштовхування сечі. При скороченні м’язів живота підвищується внутрішньочеревний тиск, а разом з ним тиск всередині міхура.

У дитини 1 – 2 роки закріплюється умовний рефлекс затримки сечовиділення.