Проводники болевой чувствительности

Афферентные волокна групп Аδ и С — являются пе­риферическими отростками первич­ных чувствительных нейронов, тела которых расположены в спинальных ганглиях. Центральные аксоны этих нейронов входят в спинной мозг в составе дорсальных корешков.

Однако точка контакта Аδ и С волокон со вторым нейроном различна.

Афферентные волокна групп Аδ контактирует с наиболее периферическими нейро­нами дорсального рога — нейронами первой пластинки. Нейроны первой пластин­ки отвечают пре­имущественно на ноцицептивные сти­мулы, поэтому их называют специфическими ноцицептивными нейронами.

Афферентные волокна групп С проникают в глубь серого вещества и оканчива­ются на нейронах основания дорсаль­ного рога — главным образом на ней­ронах второй и третьей пластинок, которые отвечают как на ноцицептивные, так и на неноцицептивные — механические и термические раздражения. Есть еще одна особенность прежде всего С волокон - войдя в мозг, каждое волокно делится на две вет­ви — восходящую и нисходящую. Каж­дая из этих ветвей соответственно под­нимается или опускается на один-три сегмента - тракт Лиссауэра, после чего образуются синаптические контакты с нейронами дорсального рога. Это приводит к тому, что боль от С волокон плохо подается чёткой локализации.

Медиаторы ноцицептивных нейронов спинного мозга

Передача ноцицептивной информации с первичных аф­ферентных волокон на вторые нейроны дор­сального рога в спинном мозге осуществляется при уча­стии различных нейромедиаторов — возбуждающих аминокислот (глутамат, аспартат) и нейропептид (вещество Р).

Для глутамата на постсинаптической мембране 2 нейрона есть как AMPA-рецепторы, так и NMDA-рецепторы.

С помощью этих медиаторов возбуждается второй нейрон, который будет формировать спиноталамический восходящий путь – главный путь проведения болевой чувствительности.

Пути проведения болевой чувстви­тельности.

Аксоны второго нейрона в дорсальных рогах переходят на противоположную сторону в соста­ве передней комиссуры, расположен­ной кпереди от центрального канала. Затем они направляются в головной мозг, формируя спиноталамический тракт, занимающий переднебоковые отделы белого вещества спинного моз­га. Эволюционно и функционально спиноталамический тракт делят на 2 части: новый — неоспиноталамический, расположен­ный более латерально,

старый — палеоспиноталамический, расположенный медиально. Неоспиноталамический тракт формируется в основном за счёт нейронов, которые получили информацию от Аδ афферентов, а палеоспиноталамический тракт – от С волокон.

Волокна неоспиноталамического тракта, перейдя на противоположную сторону, оканчиваются преимуществен­но в вентробазальных ядрах таламуса, нейроны которых проецируются в соматосенсорную кору больших полуша­рий. Активация неоспиноталамического тракта — лате­ральной системы боли — ответствен­на как за само ощущение, так и за качественную оценку (характеристики боли) и локализацию боли.

Восходящие волокна палеоспиноталамического тракта оканчиваются первоначально на нейронах ретикуляр­ной формации ствола мозга, которые посылают аксоны к интраламинарным ядрам таламуса. Нейро­ны интраламинарных ядер таламуса проецируются в лимбическую и лоб­ную кору. Палеоспиноталамический тракт является, поэтому, на самом деле спиноретикулоталамическим трактом. Активация палеоспиноталамического тракта (медиальной си­стемы боли) ответственна за такие компоненты боли как аффек­тивный (эмоциональный) – лимбическая система и мотивационный – лобная кора. Кроме того, в норме связь с ретикулярной формацией и интраламинарными ядрами таламуса, которые участвуют в формировании «системы пробуждения» после сна объясняет, почему человек испытывающий боль не может уснуть.

Небольшая часть восходящих аксо­нов ноцицептивных нейронов спин­ного мозга, примыкающих к спино-таламическому тракту, оканчивается в верхних и нижних буграх четверохол­мия, формируя спинотектальный тракт. Нейроны этого тракта участвуют в модуляции боли и в интеграции визуальной и соматической сенсорной информации.

Итак, неоспиноталамический тракт переключается в вентробазальных ядрах таламуса и нейроны этих ядер оканчиваются в соматосенсорной коре больших полуша­рий, в результате формируется ощущение боли, которому мы можем дать качественную характеристику и локализовать.

Палеоспиноталамический тракт широко оканчивается в стволовых отделах:

• В ретикулярной формации, из нее отростки направляются в интерламинарные ядра таламуса, а от туда в лимбическую кору – возникает негативное эмоциональное состояние и в лобную кору – возникает мотивация избавить себя от боли (например, сходить к врачу). Вдобавок нейроны ретикулярной формации и интерламинарных ядер участвуют в пробуждении, а потому с болью легко проснуться и тяжело уснуть.

• В буграх четверохолмия, благодаря чему формируется чётко образ источника боли и создается условный рефлекс избегания этого источника.

В самой коре чёткого представительства боли нет.

Мелкий шрифт можно не читать – это дополнительный материал для тех, кто хочет стать челюстнолицевым хирургом. Ноцицептивные волокна групп Аδ и С, иннервирующие органы передней части головы, входят в состав трой­ничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Все они явля­ются периферическими отростками нейронов, тела которых расположе­ны в чувствительных ганглиях соот­ветствующих черепно-мозговых не­рвов. Центральные отростки этих ней­ронов входят в ствол мозга и направ­ляются книзу, образуя так называе­мый спинальный тракт тройничного нерва, занимающий латеральные уча­стки нижнего отдела моста, продол­говатого мозга и двух верхних шей­ных сегментов спинного мозга. Волок­на этого тракта оканчиваются на ней­ронах спинального ядра тройнично­го нерва, которое расположено рядом, медиальнее самого тракта. Аксоны ноцицептивных нейронов спинального ядра тройничного нерва переходят на противоположную сто­рону через ретикулярную формацию ствола мозга, поднимаются и оканчиваются в задних и задневентральных отделах таламуса, образуя передний тригеминоталамический тракт. Таламические нейроны, возбуждаемые им­пульсами в тригеминоталамическом тракте, проецируются в соматосенсорную кору. Тригеминоталамический тракт, который относится к латераль­ной системе боли, обеспечивает по­явление острой, хорошо локализован­ной боли. Диффузная, плохо локали­зованная боль, ощущаемая в передних отделах головы, обусловлена активацией тригеминоретикулоталамического пути, который является частью медиальной системы боли. Аксоны вторичных нейронов этого пути окан­чиваются на нейронах ретикулярной формации ствола мозга. Нейроны ре­тикулярной формации посылают ак­соны к интраламинарным ядрам таламуса, нейроны которых имеют диф­фузные проекции в коре мозга.

Модуляция боли

Среди механизмов модулирующих боль наиболее известным является воротный механизм.

В этом ряду стоит «воротная теория» боли (Мелзак, Уолл), при­дающая большое значение в формировании болевых ощущений нейронам желатинозной субстанции спинного мозга.

Нейроны желатинозной субстанции осуществляют пресинаптическое торможение, бло­кируя прохождение импульсов в нейроны задних рогов спинного моз­га по толстым и тонким нервным волокнам. Если нейроны желатинозной субстанции возбу­ждаются, происходит пресинаптическое торможение — «ворота» закры­ты. Если нейроны желатинозной субстанции сами заторможены, то пресинаптическое тормо­жение снимается — «ворота» открыты.

Интенсивная стимуляция толстых миелинизированных нервных волокон вызывает возбуждение нейронов желатинозной субстанции — «ворота» закрываются, и проведение импульсов в спинной мозг уменьшается.

При интенсивном возбуждении тонких немиелинизированных во­локон, проводящих боль, происходит торможение нейронов желатинозной субстанции, сни­мается пресинаптическое торможение и облегчается поступление им­пульсов в задние рога спинного мозга.

С нейронами желатинозной субстанции осуществляющих торможение имеют связи и другие отростки, например механорецепторов – поэтому механическое воздействие, физиопроцедуры уменьшают боль. Кроме того, нейроны желатинозной субстанции имеют нисходящие связи от центральных антиноцицептивных структур.