Тема 15. Рост животных. Бесполое размножение.

Мы с вами давали определение роста – как поступательного (ациклического) изменения массы и размеров организмов. Если сравнить массу человеческого яйца (шаровидной клетки диаметром около 0,15 мм) с массой взрослого человека, то становится очевидным, что для превращения одного в другое необходим рост поистине астрономических масштабов. Ещё более ярким примером служит кит, яйцо которого имеет примерно такие же размеры, как яйцо человека, а взрослая особь весит несколько тонн.

Можно по-разному определить рост, но пожалуй наиболее простое определение состоит в том, что рост – это увеличение массы. Данное определение подразумевает как соответствующее увеличение числа клеток, так и систем органов и тканей. Обычно увеличение массы сопровождается увеличением линейных размеров, но в некоторых случаях, которые связаны с изменением формы, длина структуры может увеличиваться и без увеличения её массы.

Кроме того, масса может увеличиваться и в отсутствии клеточных делений за счет гипертрофии клеток. Гипертрофия, возникающая в результате функциональных потребностей или патологических процессов, более обычна в постнатальный период; на рост в длину и увеличение массы хрящевых моделей длинных костей в определенный период развития обусловлены главным образом гипертрофией составляющих их хондроцитов и выделением ими внеклеточного материала.

Поскольку все ткани обладают различными свойствами и растут по-разному, следует ожидать, что они различаются и по скорости роста. Однако концепция дифференциального роста гораздо шире этого очевидного положения. В эмбриологии дифференциальным ростом называют различную скорость роста одних и тех же тканей в разных участках и в разное время. Одна из поразительных особенностей ранних зародышей – это быстрый рост головного отдела, приводящий к образованию непропорционально большой головы. Позднее, когда рост головного отдела становится относительно менее быстрым, рост остальных частей тела догоняет его и постепенно устанавливается соотношения размеров, характерных для взрослого организма. В данном случае эффект дифференциального роста проявляется в пропорциях организма как целого.

Аллометрический рост – диспропорциональный рост в отдельных частях тела в постэмбриональный период.

Возникает вопрос: Как происходит регуляция роста? Вопрос этот ещё одна из важнейших проблем биологии. Если говорить о росте организма в целом, то существуют 2 основных типа роста.

При детерминированном росте организм достигает определенных размеров, характерных для данного вида и пола, после чего рост прекращается. Подобный рост типичен для птиц и млекопитающих, но при этом остается неясным, как объяснить такую огромную разницу в ростовом потенциале, который существует между малой бурозубкой и синим китом. Для низших позвоночных типичен недетерминированный рост, продолжающийся на протяжении всей жизни данной особи, хотя и замедляющийся в более позднем возрасте. Именно такой тип роста у рыб позволяет определить возраст рыбы путем подсчета годичных колец роста на чешуе или на поперечных срезах некоторых элементов скелета.

По характеру роста все живые существа подразделяются на 2 группы. Одни растут в течение ограниченного периода жизни, достигают к этому времени размера, характерного для данного вида (предел роста), после чего масса их тела больше не увеличивается. Такой тип роста называется ограниченным, или определенным. Время и причины остановки роста различны. Многие насекомые (мухи, жуки, бабочки) растут лишь в стадии личинки. С момента метаморфоза рост прекращается и взрослое насекомое (имаго) не увеличивается в размерах, так как плотный хитиновый препятствует росту тела. У большинства млекопитающих увеличение размера происходит до полового созревания, после чего скелет обызвествляется и рост прекращается. Многие птицы (так называемые птенцовые) растут очень короткий срок. Уже к моменту вылета из гнезда птенец достигает размера родителей и больше не растет.

Ко второй группе относятся организмы, растущие в течение всей жизни. Такой тип роста называется неограниченным, или неопределенным. У многих рыб после полового созревания скорость роста уменьшается, но увеличение длины и массы тела продолжается до самой смерти. У щуки, осетра, белуги рост тела продолжается в течение многих десятилетий. Среди растений неограниченным ростом обладают деревья. Дуб и ель продолжают расти даже в возрасте более 1000 лет. Ярким примером неограниченного роста может служить рост злокачественных опухолей.

Однако наличие этих 2-х типов роста ещё не даёт возможности объяснить различия в уровнях ростового потенциала. Разница в размерах между между гуппи и китовой акулой – не менее разительный пример диапазона ростовых потенциалов, чем разница между землеройкой и китом. Некоторые аспекты роста несомненно обусловлены гормоном роста, но даже всё имеющееся на свете количество гормона роста не могло бы создать землеройку величиной с кита.

Роль гипофиза в процессе роста была выявлена при изучении довольно редкого заболевания, описанного впервые в 1886 году, при котором «чрезмерный рост» различных тканей (костей, кожи, языка, брюшных органов) у взрослых людей сочетался с опухолью передней доли гипофиза. Эта болезнь называется акромегалией. При акромегалии длинные трубчатые кости (бедренная, большеберцовая и др.) увеличиваются лишь незначительно, так как рост этих костей в длину возможен лишь в области метафизарных хрящевых дисков, отделяющих диафиз от эпифиза, а эти диски подвергаются окостенению в период полового созревания. Если гиперфункция передней доли гипофиза возникает до наступления окостенения, то возможен усиленный рост длинных трубчатых костей, и как следствие, развивается гигантизм. Противоположное явление – карликовость – результат недостаточной секреции гормона роста.

Влияние гипофиза на рост осуществляется различными путями. Во-первых, гипофиз регулирует активность других желез внутренней секреции – яичников, семенников, щитовидной железы, которые также влияют на рост. Во-вторых, гипофиз выделяет специфический гормон роста, называемый соматотропином, или соматотропным гормоном. Гормон щитовидной железы имеет также некоторое формообразовательное значение (линька у птиц), а у человека (при недостаточной функции щитовидной железы происходит задержка роста и развитие – кретинизм). Однако основная функция щитовидной железы состоит в регуляции интенсивности обмена веществ во всем организме. При введении гормона роста крысам можно получить особей вдвое больших размеров по сравнению с нормой. Гормон роста влияет почти на все ткани и органы. Как показали биохимические исследования, усиленный рост животных при введении этого гормона обусловлен интенсификацией синтеза белка из аминокислот. На клеточном уровне гормон роста стимулирует синтез РНК всех типов, т.е. ядерной РНК, транспортной, информационной и рибосимальной.

При удалении гипофиза в организме наступают изменения противоположного характера. У молодых животных после этой операции происходит полная остановка роста, у половозрелых отмечается потеря в весе. В тканях, взятых от таких животных, включения аминокислот в белок замедленно, содержание РНК в клетках снижено, а число рибосом уменьшено.При введении гормона роста таким гипофизэктомированным животным, все эти показатели возвращаются к норме.

Известные успехи достигнуты в изучении некоторых компонентов роста на тканевом уровне. Было выделено несколько специфических факторов стимулирующих рост и установлен их химический состав. Фактор роста нервов специфически действует на сенсорные и симпатические нервные волокна. Исследования природы фактора роста нервов привлекли внимание к фактору роста эпидермиса, а более поздние работы выявили существование фактора роста фибробластов. Существование вещества, регулирующего гематопоэз (эритропоэтин), известно уже довольно давно.

Имеются также данные, свидетельствующие о наличие тканеспецифических ингибиторов роста. Они получили название кейлонов. Первым был обнаружен кейлон, специфичный для эпидермиса; но затем были выделены кейлоны специфичные для тканей некоторых других типов. Кейлоны – это гликопротеиды, и их действие заключается в подавлении или замедлении скорости деления клеток в тех тканях, которые их вырабатывают. Для кейлонов характерно то, что они: 1) вырабатываются теми же самыми тканями, на которые они действуют; что они 2) тканеспецифичны (например, эпидермальные кейлоны действуют только на эпидермис) и что у них 3) отсутствует видовая или даже классовая специфичность (например, эпидермальный кейлон трески действует на эпидермис млекопитающего).

Предстоит ещё выяснить имеются ли свои специфические стимуляторы и ингибиторы для каждого типа тканей и клеток. Образно говоря это область биологии находятся пока в поре своего младенчества.

Бесполое размножение. Несмотря на огромное разнообразие, формы размножения могут быть объединены в две группы: половое и бесполое. Бесполое, или вегетативное (от лат.vegeto –расту), размножение – размножение без участия яйцевых клеток и сперматозоидов: новый организм развивается из соматической клетки. Такой вид размножения эмбриологи называют бластогенезом. Термин «бластогенез» используют и для обозначения наиболее ранних стадий развития млекопитающих и человека. Применяется и термин «бластозооид», что означает развивающийся в результате бесполого размножения организм.

Ботаники выделяют из явлений вегетативного размножения развитие организмов из спор, называя этот вид размножения бесполым. Бесполое размножение столь распространнено в растительном мире, что его можно считать одним из признаков растительных организмов.

Бесполое размножение широко распространено в мире. Protozoa, а также у низших многоклеточных – губок, кишечнополостных, у гребневиков и червей; оно свойственно мшанкам (Bryozoa) и форонидам (Phoronis), некоторым иглокожим, характерно для оболочников (Tunicata).

По своему биологическому механизму к бесполому размножению близки явления нормальной полиэмбрионии, встречающиеся у кишечнополостных, червей, членистоногих, а также и у позвоночных.

Полиэмбрионию следует считать одной из форм бесполого размножения. Это случай бесполого размножения на стадиях эмбрионального развития, т.е. так же, как и при других видах бесполого размножения, развитие новых организмов происходит из соматических клеток, не достигших ещё специализированного состояния. Это явление было обнаружено сначала ботаниками. Честь открытия полиэмбрионии у животных принадлежит И.И.Мечникову, который наблюдал в 1886 году расщепление бластул у медузы Oceania armata и развитие из каждого агрегата клеток целого организма. Важно подчеркнуть, что у Oceania не все бластулы делятся, это не обязательная полиэмбриония. У некоторых кишечнополостных могут «почковаться» планулы (Chryosaora, Alcyonaria); у Lumbriculus trapezoids может иметь место полиэмбриония на стадии бластулы.

Закономерно наступающие в ходе развития случаи полиэмбрионии характеризуют некоторых насекомых, особенно наездников (Encyrtus, Polygnotus, Lithomastis и др.). Хорошо известна полиэмбриония у мшанок. Морулообразный зародыш принимает неправильную лопастную форму и затем почкуется, давая начало многим вторичным зародышам. Вероятно, ещё не все случаи полиэмбрионии описаны. Потенциальные возможности полиэмбрионии у многих животных могут быть доказаны, например, результатами опытов по изоляции бластомеров, по экспериментальной полиэмбрионии у амфибий и птиц. Даже у млекопитающих встречается или закономерно наступающая полиэмбриония (например, у броненосцев), или вызываемая эскпериментально. К случаям полиэмбрионии можно отнести и развитие однояйцевых однополых близнецов у человека, несомненно развивающихся из частей раннего эмбриона.

Следует отличать 2 группы явлений: собственно регенерацию и соматический эмбриогенез. Регенерация – восстановление организмами утраченных частей: клеток, тканей, частей органов или целых органов и систем. Таким образом, регенерацией можно назвать, например восстановление части удаленной конечности тритона, удаленного участка тела гидры или инфузории, заживление кожной раны у млекопитающих и т.п. Если бы часть отрезанного листа растения могла восстановиться, это было бы регенерацией.

Соматический эмбриогенез – экспериментально вызванное развитие новых организмов из отдельных соматических клеток или из их комплексов. Эти явления имеют совершенно иные, чем при регенерации, генезис и характер формообразования. При соматическом эмбриогенезе теряется прежняя индивидуальность, полярность, симметрия. Необходимость разграничения процессов регенерации сознавалась многими учеными, в связи с чем предполагались различные названия: «морфаллаксис», «реституция», «мультиполярные формы» и т.п. Процессы соматического эмбриогенеза близки к некоторым формам бесполого размножения. Экспериментально легче вызвать соматический эмбриогенез у менее интегрированных организмов, у тех, которым свойственно бесполое размножение. Соматическому эмбриогенезу обязательно предшествует нарушение организменной интеграции или появление участка тела, в котором часть клеток оказывается изолированной от интеграционных влияний целого. Это обязательная основная биологическая предпосылка возможности перевода соматических клеток на путь развития целых организмов.

Различают 2 типа регенерации (греч.regeneratio – восстановление) – физиологическую и репаративную.

Физиологическая регенерация проявляется в восстановлении тканей, отмирающих в процессе нормальной жизнедеятельности. Например, непрерывно отмирают форменные элементы крови – эритроциты и лейкоциты, но их убыль восполняется новыми клетками крови, возникающими в органах кроветворения. Все время отторгаются с поверхности кожи ороговевшие клетки эпидермиса, непрерывно происходят и восстановительные процессы, новые клетки возникают в результате размножения в глубоких слоях эпидермиса. К явлениям физиологической регенерации относят смену волос, замену молочных зубов постоянными, восстановительные процессы в матке женщины после менструации. Скорость процессов физиологической регенерации можно показать на следующем примере: 60 миллиардов клеток, выстилающих слизистую оболочку кишечника человека, сменяются в течение 1,5 суток.

Репаративная регенерация (греч. reparatio – починка) заключается в развитии органов или тканей, утраченных при ранении или повреждении тела. Репаративная регенерация лежит в основе заживления ран, срастания костей после переломов, восстановления удаленных или поврежденных органов. Репаративная регенерация происходит не только после механических травм, но также после ожогов, химических и лучевых повреждений тканей. Важной областью явлений репаративной регенерации является восстановление, наступающее после разрушения тканей, вызванных различными заболеваниями. К репаративной регенерации следует отнести также восстановление после аутотомии, или самокалечения, когда животное отрывает или отбрасывает часть тела, которая удерживается преследователем. В дальнейшем поврежденная часть тела восстанавливается. Хорошим примером восстановления при аутотомии служит регенерация оторванного кончика хвоста у ящериц.

Регенерация может быть типичной, если восстановившийся после ампутации орган не отличается от неповрежденного, и атипичной, когда восстановленный орган по форме или структуре отличается от нормального.

Примером типичной регенерации может служить восстановление конечности у аксолотля после ампутации. При ампутации конечности рассеченные мышцы сокращаются и уходят в глубь раны. Прилегающие к ране ткани рассасываются, уступая место молодой ткани, идущей на восстановление органа. Из неё образуется регенерационный зачаток. Пролиферация (размножение) его клеток приводит к росту; он увеличивается в размерах, дифференцируется и, наконец, приобретает форму и строение нормальной конечности.

Примером атипичной регенерации может служить регенерация конечности у некоторых видов ящериц. Начальные стадии процесса протекают сходно с описанным выше. Но в результате образуется вместо конечности хвостообразный придаток. К явлениям атипичной регенерации относятся гетероморфозы.Например, при удалении глаза у рака обычно образуется глаз (типичная регенерация), но если при иссечении глаза удаляется лежащий у его основания нервный узел, то в результате регенерирует членистая конечность (гетероморфоз). Гетероморфозы представляют собой теоретический интерес; они доказывают зависимость восстановительных процессов от внешних и внутренних факторов развития. Исследования влияния этих факторов дает возможность управлять процессами регенерации.

Восстановительные процессы чрезвычайно многообразны и в каждом органе они проходят до известной степени своим особым путем. Обычно регенерационные процессы происходят в области раневой поверхности. С особыми формами регенерации можно встретиться при изучении восстановительных процессов внутренних органов позвоночных. Если у крысы удалить значительную часть печени или селезенки, на раневой поверхности образуется рубцовая ткань и удаленная часть печени не восстанавливается. Однако во всей массе оставшегося участка печени начинается интенсивная пролиферация клеток. В результате орган быстро увеличивается и достигает исходных размеров. Такая форма регенерации называется регенерационной гипертрофией. Если у кролика удалить одну почку, то вторая получает повышенную физиологическую нагрузку. Это вызывает её разрастание, при котором нередко её объем удваивается. Это явление называется компенсаторной гипертрофией. Последняя не является репаративной регенерацией в обычном смысле слова, так как разрастается неповрежденный орган. Однако она может рассматриваться как восстановительный процесс системы органов выделения в целом.

65