Тема 14. Постэмбриональное развитие

Весь процесс индивидуального развития особи мы делим на три периода: предзародышевый, зародышевый и послезародышевый или постэмбриональный периоды.

Постэмбриональный период развития начинается после выхода молодого животного из яйцевых оболочек или из тела матери. Развитие может быть прямым или сопровождаться превращением (метаморфозом). При прямом развитии новорожденное животное уже обладает всеми основными чертами организации взрослого и отличается, главным образом, меньшими размерами и не вполне развитыми половыми железами, так что постэмбриональное развитие сводится в основном к росту и достижению половозрелости. Прямое развитие наблюдается, например, у пресноводной гидры, многих нематод, головоногих моллюсков и у большинства позвоночных.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, которая устроена гораздо проще, чем взрослая особь, и одновременно имеющая специальные личиночные органы, отсутствующие во взрослом состоянии. Поэтому в процессе последующего развития наряду с прогрессивным развитием одних органов происходит редукция других.

Различают некоторые виды метаморфоза. Если перестройка этих органов происходит постепенно (у кольчатых червей, ракообразных), такой метаморфоз называется эволютивным; если они совершаются за сравнительно короткий срок, то это катастрофический метаморфоз; иногда дегенеративные процессы особенно велики и преобладают над прогрессивными (у асцидий, у паразитического ракообразного саккулины), то это некробиотический метаморфоз.

Итак, в постэмбриогенезе метаморфоз может отражать: 1) событие, имевшее место в филогенезе: 2) иметь большое значение биологическое, а также являться свидетельством происхождения. Например, как правило, метаморфоз связан с переменой образа жизни (переход от планктонного образа жизни к сидячему у губок, кишечнополостных, мшанок, асцидий; или от свободного существования к паразитизму у саккулины); или связан со сменой среды обитания (переход из воды на сушу у амфибий). Эта смена экологических отношений в некоторых случаях отражает: 1) событие филогенетического плана, но в то же время имеет и 2) биологическое значение. В том смысле, что планктонные личинки у сидячих животных и свободноплавающие личинки у паразитических, играют роль расселительной стадии. Ну а характерная для личинок иглокожих билатеральная симметрия и наличие у них трех пар целомических мешков не имеют приспособительного характера и расцениваются как свидетельство происхождения этого типа от билатерально симметричных трехсегментных животных.

Развитие с метаморфозом широко распространено в животном мире. Некоторые авторы, отмечая метаморфоз у таких примитивных животных, как губки и гидроидные полипы, считают его изначальной особенностью онтогенеза у Metazoa. В процессе эволюции многие животные перешли к прямому развитию. Это произошло таким образом: в яйцах начинает накапливаться желток, что позволяет животному больший отрезок своего онтогенеза пройти в яйцевых оболочках. В результате личинка «эмбрионизируется», т.е. из активной свободноживущей стадии превращается в одну из стадий эмбрионального развития. Все специальные личиночные структуры, обеспечивающие питание, движение и другие процессы утрачивают своё значение и устраняются из развития. Весь ход развития упрощается, т.к. из него выпадают все процессы перестройки, связанные с метаморфозом. Из яйца выходит маленькое животное похожее на взрослое. Этот процесс «выпрямления» развития шаг за шагом можно проследить в таких группах животных как гидроиды, брюхоногие моллюски, ракообразные и другие.

Но известны и такие случаи, когда метаморфоз возник вторично. Согласно теории Берлезе-Ёжикова, он возник в связи с уменьшением количества желтка в яйцах.

Наиболее простые формы имеет метаморфоз у гидроидных полипов. Яйца гидроидов лишены оболочек, поэтому началом постэмбрионального развития условно можно считать образование целобластулы, клетки которой несут жгутики. Такая бластулообразная личинка плавает, но не питается. Её строение постепенно усложняется. Путем миграции части клеток внутрь, бластоцель заполняется аморфной массой клеток энтодермы. Эта личинка называется паренхимулой. Затем клетки энтодермы расходятся (или частично дегенерируют) так, что возникает центральная полость (гастроцель), и эпителизируется, Эта стадия планулы. На стадии планулы уже различаются нервные, интерстициальные, иногда железистые и стрекательные клетки. Затем планула прикрепляется передним концом, утрачивает жгутики и распластывается по субстрату в форме лепешечки, от которой кверху вырастает стебелёк. На конце стебелька образуется вздутие, которое преобразуется в гидрант: на его вершине прорывается ротовое отверстие, вокруг которого формируется венчик щупалец. Молодой полип начинает питаться, растет и дает начало колонии. Надо сказать, что у многих гидроидов наблюдается тенденция к сокращению метаморфоза, проявляющаяся в том, что стадия бластулы, паренхимулы, а иногда и планулы превращаются в пассивные эмбриональные стадии.

Метаморфоз асцидий. Личинка асцидий по внешнему виду напоминает головастиков: они состоят из вздутого переднего конца и узкого хвоста, благодаря которому личинки плавают. В теле личинки различают 2 группы органов или зачатков: чисто личиночные органы и органы дефинитивные. К числу первых относятся: хорда, нервная система, состоящая из нервной трубки и переднего ганглиозного утолщения, содержащего глазок и статолит, и две расположенные по бокам от хорды мышечные ленты. К личиночным органам относится также находящийся на переднем конце прикрепительный аппарат, состоящий из чувствительных и железистых органов.

Дефинитивными частями личинки являются зачатки дыхательного аппарата, кишечника, кожных покровов, сердца и других органов. Личиночные органы лежат преимущественно в хвосте, а дефинитивные целиком сосредоточены в туловищном отделе. Так как личиночные органы начинают функционировать сразу после рождения личинки, то к этому времени их развитие уже завершено. Дефинитивные органы, наоборот, начинают функционировать только после метаморфоза; поэтому у личинки они находятся в более или менее недоразвитом состоянии. Личинки асцидий не способны воспринимать пищу извне и имеют в основном расселительный характер.

Метаморфоз асцидий отличается тем, что развитие дефинитивных органов происходит равномерно, и наступление метаморфоза не вызывает резкого его ускорения. Личиночные же органы подвергаются уничтожению сразу же после прикрепления личинки. Поэтому метаморфоз асцидий можно назвать катастрофическим и некробиотическим. Таким образом основное содержание метаморфоза асцидий состоит в переходе к сидячему образу жизни и связанным с ним упрощением организации.

Метаморфоз насекомых. У насекомых рост и изменение формы тела при постэмбриональном развитии сопряжены с периодическими линьками. Типы постэмбрионального развития высших насекомых (Рterygota) разнообразны, но все же можно выделить два основных, которые принято называть неполным и полным превращением..

У насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) из яйца выходит молодое животное очень похожее на взрослое насекомое (имаго), но отличается от него размерами. Относительно крупной головой и сильно недоразвитыми крыльями. Однако с последующей линькой размеры и пропорции тела все больше приближаются к окончательным. Последняя линька отличается от предыдущих более значительными изменениями – только после неё крылья и гонады завершают своё развитие и начинают функционировать. В этот период развития происходит постепенно, значительных дегенеративных явлений не наблюдается, и весь процесс можно назвать метаморфозом лишь с некоторой натяжкой.

Но иногда у Hemimetabola незрелые стадии живут в иной среде обитания, чем имаго отличаются образом жизни. Тогда могут появиться специальные личиночные органы. Например, живущие в воде личинки стрекоз имеют органы водного дыхания, а нижняя губа превращена у них в своеобразный хватательный орган – маску. Смена среды обитания и редукция личиночных органов тоже обычно бывают приурочены к последней линьке. В этом случае термин «метаморфоз» применяется с большим основанием.

Гораздо более глубокие изменения происходят при метаморфозе у насекомых с полным превращением (Holometabola). Здесь из яйца выходит личинка совершенно не похожая на имаго. Например, гусеница бабочек отличается от гомономной сегментацией туловища. Ротовым аппаратом примитивно грызущего типа, отсутствием сложных глаз, не вполне развитыми грудными конечностями и наличием так называемых ложных ножек на брюшных сегментах. Ещё больше отличаются от имаго личинки мух – они имеют червеобразную форму, голова сильно недоразвита и втянута внутрь, а конечности вообще отсутствуют. Наружных зачатков крыльев у личинок у Holometabola никогда не бывает.

Личинка Holometabola проделывают ряд линек, значительно увеличиваются в размерах, но по форме меняются мало. Затем происходит линька, приводящая к наступлению стадии куколки. Последняя уже очень похожа на имаго формой тела и строением его придатков. У куколки уже различаются зачатки крыльев, но они ещё не расправлены и плотно прижаты к телу. Самой характерной чертой куколки является её пассивность: она не питается и почти не подвижна, но внутреннее в это время происходят интенсивные формообразовательные процессы разрушения личиночных органов и тканей и замена их имагинальными. Источником образования передней и задней кишки мухи служат скопления имагинальных клеток, имеющих форму колец. Аналогичные процессы происходят в мальпигиевых сосудах, в жировом теле, мускулатуре и т.д. Таким образом во время метаморфоза весь организм насекомого обновляется в большей или меньшей степени. По окончании этих перестроек происходит последняя линька и вылетает имаго.

Большой интерес представляет физиологический механизм метаморфоза. По этому поводу есть ряд суждений: 1)полагали, что причиной разрушения личиночных органов является старение, снашивание клеток; 2) в других случаях сильно преувеличена роль фагоцитов. В настоящее время накоплен большой фактический материал в пользу гормональных факторов метаморфоза.

У насекомых важными инкреторными структурами являются нейросекреторные элементы мозга; торакальные железы и так называемые прилежащие тела (corpora allata), расположенные в голове. Нейросекреторные клетки выделяют вещества, стимулирующие деятельность торакальных желез. Последние выделяют гормон линьки. Если удалить торакальные железы, насекомые утрачивают способность линять и, следовательно, дальнейшее развитие невозможно. Торакальные железы достигают максимального развития перед метаморфозом, а у взрослого насекомого дегенерируют, в результате чего имаго больше не линяет.

Что же касается секрета прилежащих тел. Он получил название ювенильного гормона. Пока в крови его достаточно много, линьки не сопровождаются значительным изменением формы и имеют личиночный характер. Накануне метаморфоза активность прилежащих тел падает. Содержание гормона в крови резко снижается и становится возможным превращением.

У низших позвоночных. Личинки круглоротых, гоноидных, двудышащих и костистых рыб, а также амфибий в большей или меньшей степени отличаются от взрослых форм, и у них в ходе роста и развития происходят очень существенные преобразования. Так, у ганоидных и двудышащих рыб образуется своеобразная личинка, характеризующаяся присутствием наружных жабр. У миноги освободившаяся от яйцевых оболочек маленькая личинка – пескоройка весьма отличается от взрослого организма.

Очень тщательно изучен метаморфоз амфибий – как протекание морфологических и физиологических преобразований, так и причины их. При метаморфозе головастика в лягушку все системы органов подвергаются той или иной перестройке. Происходящие внешние изменения личинки общеизвестны. Длинные, разветвленные наружные жабры закрываются жаберными крышками, они атрофируются, и головастик начинает дышать внутренними жабрами. Ко второй половине личиночной жизни уже функционируют легкие. После образования жаберной крышки у основания хвоста появляются зачатки задних конечностей, а затем позади задней пары жаберных дуг возникают зачатки передних конечностей. До метаморфоза они остаются закрытыми жаберной крышкой.

При метаморфозе происходит развитие легких, а вместе с ними легочных артерий и вен. Затем атрофируются внутренние жабры, исчезает жаберная крышка. Быстро развиваются передние конечности, а затем и задние. Изменяется приток крови к разным органам, как следствие происходит отмирание клеток хвостового плавника. Хвостовых мышц и хорды, атрофия личиночного хвоста. При этом развиваются фагоцитарные и воспалительные процессы.

Большие преобразования совершаются в кишечнике, он укорачивается, происходит гистогенетические преобразования. Реконструируется голова, формируется среднее ухо, развиваются слезные железы век. Изменяется строение челюстей и черепа, отпадает клюв и роговые зубы, сильно вырастают глаза. Скелет подвергается также большим, но более медленным преобразованиям – происходит окостенение хрящевых частей и образование накладных костей. Большие изменения наблюдаются в мочеполовом аппарате, происходят изменения кожи.

Путем многочисленных опытов бесспорно доказано, что метаморфоз связан с деятельностью щитовидной железы (тиреоидный гормон). Гормон гипофиза также играет роль в метаморфозе амфибий, оказывая влияние на щитовидную железу. Таким образом, метаморфоз всегда связан с изменениями в образе жизни животного и соответственно имеет приспособительное значение.