Тема 13. Взаимодействие зародыша со средой и материнским организмом

В развитии зародыша мы отмечаем ряд факторов, которые так или иначе оказывали влияние на его развитие. Выделяют внутренние факторы развития и внешние. Под внутренним фактором подразумевают наследственные свойства самого яйца, которые и определяют главным образом весь ход эмбрионального развития. К внутренним же факторам мы должны отнести и ту внутреннюю среду, в которой идет развитие организма и органов – это жидкость бластоцеля, гастроцеля и целомической полости тела. Но по существу эти жидкости, равно как и другие зачатки и ткани, являются внешней средой для клеток каждого из зачатков; средой, оказывающей большое влияние и на способ закладки зачатка и на процессы регуляции. Но не меньшее значение имеет и внешняя среда зародыша, с которой он соприкасается своей эктодермой. Большинство внешних факторов изменчиво по своему характеру и требует от яйца или зародыша приспосабливания к их изменениям.

Факторы внешней среды делятся на абиотические факторы (температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения – свойства неживой природы) и биотические факторы (это формы воздействия живых существ друг на друга. Это влияние может прямым или косвенным со стороны органического мира). Эти естественные условия, связанные с экологией развития яйца, могут варьировать в определенных пределах для каждого вида. Выделяют minimum, maximum и optimum для каждого и химического и физического агентов.

Яйцевые оболочки, хотя и являются неким изолирующим инструментом яйца от ряда абиотических факторов, мало предохраняют яйца от действия этих агентов. Так, толстый хорион наземных яиц предохраняет их только от потери воды от механических воздействий. Исключение представляет оболочка или точнее одна из оболочек одевающих яйца с анаэробным развитием, как, например, яйцо аскариды. Последнее вследствие непроницаемости такой оболочки может долго оставаться в сильно ядовитых растворах и продолжает развиваться. В отношении химических воздействий сама протоплазма является прекрасным барьером, т.к. она может быть проницаема или только для воды, или только для некоторых растворимых веществ.

Искусственно изменяя химический состав среды или свойства среды, был получен результат по поводу влияния некоторых ионов на развитие эктодермы и энтодермы. Ионы K и Li подавляют гаструляцию и развитие эктодермы морского ежа; а отсутствие иона Ca при избытке иона SO4, а также раданистый натрий подавляют развитие энтодермы. При действии ионов Li на гаструлу амфибий получается задержка гаструляции, вследствие чего у зародыша не образуется ни нервного гребня, ни хорды. При действии сернистого атропина на икру рыб усиливается процесс гаструляции, а так как путем гастрального впячивания у рыб образуется головная часть тела, то получаются мальки с неравномерно крупной головой. Действия избытка хлористого магния подавляет гастральное впячивание, которое влияет на разделение общего зачатка глаз на правый и левый, и у зародыша развивается один большой глаз на вершине головы, т.е. образуется так называемое циклопическое уродство. Циклопия может быть вызвана и другими факторами, например, повышенной температурой.

Повышение осмотического давления среды гипертоничностью раствора вызывает плазмолиз, т.е. потерю протоплазмой части воды; вследствие этого протоплазма становится вязкой и плотной.

Свет оказывает несомненное влияние на развитие, которое ускоряется под влиянием лучей химической части спектра (фиолетовый и синий) и замедляется в тепловой половине спектра, так что в красных лучах спектра скорость развития такая же, как в темноте. Зеленый свет задерживает развитие еще больше, чем темнота и красный свет. Кроме того он дает большой процент гибели яиц, что однако трудно поддается объяснению. Вопрос о действии света изучен недостаточно и совершенно отсутствуют опыты над яйцами животных, нормально развивающимися в темноте; поэтому неизвестно откладываются ли они в темноте потому что обладают отрицательным фототаксисом, или темнота есть один из способов замедлить развитие, что необходимо по каким-либо экологическим причинам.

Кислород может также либо ускорять развитие, а может и наоборот, замедлять его.

Температура может также ускорить или замедлить развитие. Ускорение сказывается в том случае, если одна сторона яйца развивается при более высокой, другая при более низкой температуре, так, что получается неодинаковая степень развития обоих сторон. Развитие идет ассиметрично, если нагревается правая и охлаждается левая сторона, причем на левой стороне вследствие замедления в перемещении клеточного материала при гаструляции и замедленного образования нервных валиков, материал презумптивной нервной трубки не попадает в левый нервный валик и дает кожную эктодерму.

Каждый вид животного имеет свой температурный minimum, maximum и optimum для своего развития. При понижении температуры ниже характерного для данного вида минимума развитие совсем останавливается, а при обратном перенесении яйца в нормальную для него температуру, хотя и возобновляется, но идет неправильно и дает дефективного зародыша.

Характерной особенностью эмбрионального развития является то, что не все стадии его одинаково чувствительны или восприимчивы к действию факторов, повышающих или понижающих обмен веществ в яйце. Стадии дробления, например, менее чувствительны к действию температуры, недостатку или избытку кислорода и действию химических веществ, чем гаструла, которая обладает особой чувствительностью и восприимчивостью к этим воздействиям. Восприимчивость к этим факторам может выражаться двояко. Воздействие либо замедляет, или ускоряет продолжительность чувствительной стадии; либо сопровождается появлением в конце развития большого процента дефективных зародышей. Тогда как действие на менее чувствительные стадии совсем не дают уродств.

Периоды наибольшей чувствительности ко всяким воздействиям называются критическими периодами развития. Для очень многих животных установлен критический период на стадии гаструлы, у многих позвоночных еще более чувствительной является стадия бластулы, несколько слабее восприимчивость стадии начала дифференцировки и стадия начала образования хвоста.

Одним из полезных приспособлений в развитии яйца к внешним условиям существования является диапауза. Она состоит в полной остановке развития на той или иной стадии. Причем возобновление развития возможно в большинстве случаев только при определенном воздействии внешних факторов. Многие зимующие яйца и зимующие куколки насекомых останавливаются в своем развитии при комнатной температуре, и для возобновления развития требуется хотя бы кратковременное пребывание их на морозе. У саранчи диапауза наступает при высокой температуре и прекращается только после того как яйца, зарытые в земле, будут залиты дождями или весенними водами.

Диапауза свойственна и теплокровным живородящим животным, например, у дикой козы наступает на очень ранних стадиях развития; то же по-видимому свойственно и соболю. Значение диапаузы в данном случае понятно. Оплодотворение происходит осенью, после благоприятных для питания летних условий, нот беременность продолжается 10 месяцев, т.е. дольше, чем у гораздо более крупного животного, например, оленя или коровы; и детеныш рождается летом, т.е. в наиболее благоприятный для новорожденного сезон.

Таким образом, с биологической точки зрения среда – понятие гораздо более обширное, чем такие чисто социальные факторы, как физическое воспитание и образование. Прежде всего существует пренатальная среда, создаваемая материнским организмом во время внутриутробной жизни. Оплодотворенное яйцо обладает наследственными задатками, заложенными в него теми половыми клетками, в результате которых оно сформировалось. Однако как только зародыш начинает развиваться, он волей-неволей вынужден довольствоваться теми условиями жизни, которые может ему предоставить в матке материнский организм в зависимости от состояния его здоровья. Внутри самого зародыша существуют другие факторы. Каждый растущий орган испытывает влияние со стороны соседних органов. Если глазному бокалу в процессе роста не удается приблизиться к головной эктодерме в нужное время, то в таком глазу хрусталик не образуется. Если рост кровеносных сосудов не поспевает за ростом того органа, который они должны снабжать кровью, то этот орган не будет развиваться нормально. Следовательно, хотя среда не способна изменить основной наследственный тип развития данного поколения, она может при наличии известных условий оказать на половые клетки такое воздействие, которое приведет к изменению наследственного багажа потомков.

Итак, после овуляции яйцо попадает в различные условия среды как внутри организма, так и вне его. Большинство рыб и амфибий выметывают икру в пресную или соленую воду, где икринкам необходима защита от хищников. Инфекций и таких факторов среды, как экстремальные уровни осмотического давления и рН. Животным, откладывающим яйца на суше, необходимо предохранять яйца от высыхания, а также обеспечить им прочность и защиту. У всех упомянутых выше животных защитные оболочки обволакивают яйца при прохождении их по половым путям самки. Яйца высших млекопитающих и живородящих форм, принадлежащих к классам позвоночных животных, после овуляции продолжают находиться в физиологически благоприятной среде, но они также обычно покрыты одной или несколькими дополнительными оболочками, причем некоторые из этих оболочек несут главным образом не защитные, а другие функции. Некоторые яйцевые оболочки вырабатываются самим яйцом, другие – окружающими яйцо фолликулярными клетками, третьи – половыми путями самки. Например.

У амфибий. В течение всего периода развития в яичнике амфибий ооцит покрыт фолликулярным эпителием. На очень ранних стадиях развития ооцита на его плазматической мембране и плазматических мембранах фолликулярных клеток формируются микро- и макроворсинки. Пространство между ооцитом и окружающим его фолликулярным эпителием заполняется однородным неклеточным материалом, сходным с веществом базальной мембраны. Эти вещества секретируются яйцом и фолликулярными клетками. Образующаяся

в результате такой секреции неклеточная мембрана, соответствующая zona pellucida у млекопитающих, у амфибий обычно называется желточной оболочкой.

После отложения в яйце основной массы желтка и приближения момента овуляции микроворсинки становятся менее выраженными. Непосредственно перед овуляцией между желточной оболочкой и плазматической мембраной яйца образуется заполненное жидкостью пространство, известное под названием перивителлинового пространства. При прохождении яиц по яйцеводу они обволакиваются мукополисахаридной студенистой оболочкой, которая вырабатывается клетками яйцеводов. Когда яйца попадают в воду, студенистая оболочка сильно набухает и в ней можно легко различить наружный и внутренний слои. Благодаря студенистой оболочки яйца могут слипаться друг с другом и прикрепляться к водным растениям и другим предметам, находящимся под водой.

У птиц. В момент овуляции яйцо птиц окружено желточной оболочкой, которая содержит сеть сильно переплетенных относительно грубых волокон не коллагенового белка. Оплодотворение яйца обычно происходит сразу же после того, как оно попадает в яйцевод, а остальные дополнительные оболочки покрывают яйцо по мере его продвижения к клоаке.

У млекопитающих. Ещё в яичнике яйца млекопитающих покрываются неклеточной оболочкой, которая образуется между плазматической мембраной яйца и окружающими его фолликулярными клетками. Эту оболочку, состоящую главным образом из мукополисахаридов и вещества, чувствительного к действию трипсина, обычно называют zona pellucida (или оолема). Образование zona pellucida начинается в то время, когда яйцо окружено одним слоем кубических фолликулярных клеток. Zona pellucida частично, а может быть и целиком, секретируется фолликулярными клетками, но в её формировании может участвовать и сам ооцит. Во время овуляции яйцо млекопитающих окружено несколькими слоями фолликулярных клеток, образующими так называемый лучистый венец (corona radiata). Несёт ли zona pellucida защитные функции неизвестно, однако у некоторых млекопитающих (кролик) этот слой необходим для перемещения яйца по яйцеводу.

Провизорные органы зародыша. Одним из наиболее важных эволюционных приспособлений, необходимых для независимого существования позвоночных на суше, было развитие способов сохранения вокруг зародыша влажной защитной среды. Некоторые акулы и живородящие рыбы в процессе эволюции перешли к внутриутробному оплодотворению и развитию яиц в материнском организме, но у огромного большинства рыб самки и самцы выпускают гаметы прямо в воду. Те яйца, которые при этом оплодотворяются, развиваются внутри простых сферических оболочек, служащих для того, чтобы зародыш оставался в стерильной физиологически благоприятной среде. Хотя амфибии с развитием ног разрешили проблему передвижения на суше, две важные причины вынуждают держаться их вблизи воды. Первая – не представляет интерес для эмбриологов – недостаточная приспособленность их кожи и почек к предотвращению чрезмерной потери влаги в воздушной среде. Вторая – интересная для эмбриологов – отсутствие каких-либо значительных изменений в способе размножения и эмбриогенезе. Каждую весну амфибии должны возвращаться к прудам и речкам для откладки яиц, которые после оплодотворения развиваются внутри простых неклеточных оболочек, примерно таким же образом, как и яйца рыб.

Важнейшим эволюционным событием было появление первых рептилий, откладывающих яйца, способные развиваться на суше. Это стало возможным в результате развития защитной скорлупы и ряда клеточных оболочек, окружающих зародыш. Такие оболочки, возникающие из тела самого зародыша, обеспечивают осуществление жизненно важных функций: питание, газообмен и удаление или накопление продуктов распада. Кроме того, благодаря этим оболочкам зародыш постоянно находится в водной среде, очень сходной с той, в которой развивались его хладнокровные предки. Некоторые рептилии и большинство млекопитающих, у которых зародыши развиваются в матке, обходятся без скорлупы, но форма и функции внезародышевых оболочек в основном остаются схожими.

Внезародышевые оболочки формируют так называемые провизорные (временные) органы зародыша. У зародышей высших позвоночных обычно имеются внезародышевые оболочки 4-х типов.

Амнион – тонкая оболочка эктодермального происхождения, которая в конце концов окружает весь зародыш, заключая его в наполненный жидкостью мешок. Амниотическая оболочка функционально специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, которая омывает зародыш. Эта структура настолько характерна для рептилий, птиц и млекопитающих, что всех их нередко объединяют в группу амниот. Соответственно рыбы и амфибии, не имеющие амниона, в группу анамний.

Самая наружная внезародышевая оболочка, примыкающая к скорлупе или материнским тканям, называется хорионом, серозой или серозной оболочкой. Она служит местом обмена между зародышем и окружающей его средой. У видов, откладывающих яйца, основная функция хориона – осуществление дыхательного газообмена. У млекопитающих хорион несет гораздо более обширные функции, участвуя не только в дыхательной, но и в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ; одним из примеров последней функции служит синтез гормонов.

Амнион и сероза возникают в тесной взаимосвязи. Их закладка появляется в area pellucida на некотором расстоянии от головного конца зародыша как поперечная складка. Она нарастает, изгибается над передним концом зародыша и покрывает его как капюшон. Складки нарастают спереди назад все более сближаясь и наконец срастаются, и зародыш оказывается заключенным в амниотическую полость. Эта полость сначала выглядит узкой щелью между зародышем и внутренней поверхностью амниотической складки. Однако вскоре эта полость увеличивается за счет амниотической жидкости – продукта жизнедеятельности клеток. Эмбрион оказывается со всех сторон окруженным амниотической жидкостью. С «внезародышевыми частями» эмбрион связан только пупочным канатиком.

Сопряженно со стенкой амниотической полостью развивается и серозная оболочка. Как уже говорилось, амнион возникает в виде складки, края которой образуют два пласта, причем каждый состоит из эктодермального мешка и листка париентальной мезодермы. Таким образом возникает четырех слойное образование. Поэтому возникают сопряженно две оболочки: амниотическая, состоящая из эктодермального листка, смотрящего на зародыш, и мезодермального, смотрящего наружу; и серозная, которая состоит также из эктодермы, обращенной кнаружи, и мезодермы, обращенной внутрь. Наружная оболочка разрастается по всей поверхности под скорлупой и называется серозной оболочкой, а полость называется экзоцелем.

Амниотическая жидкость создает водную среду для эмбрионов животных, в ходе эволюции ставшие сухопутными. Она предохраняет развивающийся зародыш от высыхания, сотрясений, прилипания к оболочкам яйца. Интересно отметить, что роль амниотической жидкости у млекопитающих отмечал ещё Леонардо да Винчи. Вероятно, амнион играет ещё какую-то неизвестную роль, может быть в формообразовании. Амниотическая жидкость не просто вода. Её химический состав сложнее и он меняется в ходе развития зародыша. Может быть амниотическая жидкость не безразлична для дифференциации поверхностных слоев клеток зародыша.

Энтодермальный желточный мешок у таких богатых желтком зародышей, как зародыши рептилий и птиц, тесно связан с питанием. У млекопитающих, несмотря на отсутствии в их яйцах запасов желтка, желточный мешок сохранился, вероятно, вследствие его важных вторичных свойств. Наибольшее значение имеют 2 свойства: 1) энтодерма желточного мешка служит источником первичных половых клеток; 2) мезодермальные клетки, выстилающие энтодерму желточного мешка, служат родоначальниками форменных элементов крови. Кроме того, энтодерма раннего зародыша принимает участие в ряде крупных индукционных событий, которые приводят к образованию важных органов и систем органов.

В образовании желточного мешка принимают участие все три зародышевых листка, однако мезодермальный пласт несколько отстает от энтодермального и эктодермального, т.к. по времени возникает он позже. Таким образом, собственно стенка желточного мешка будет образована желточной энтодермой и висцеральным листком мезодермы, а эктодерма с париентальным листком мезодермы окажутся в составе серозной оболочки, или хориона, который будет прикрывать зародыш вместе с желточным мешком. Пространство между хорионом и стенкой желточного мешка называется экзоцелем. В нем разрастается аллантоис.

В отличии от рыб желточный мешок у рептилий и птиц долгое время остается незамкнутым. По мере расходования он становится сморщенным и складчатым. Перед вылуплением зародыша из яйцевых оболочек он с небольшим количеством желтка перемещается в брюшную полость и в течении месяца после вылупления полностью исчезает.

Аллантоис представляет собой выстланное энтодермой выпячивание, образующиеся на вентральной поверхности ранней задней кишки. Основные функции аллантоиса – служить вместилищем для накопления или удаления мочевины и мочевой кислоты и осуществлять газообмен между зародышем и окружающей его средой. У рептилий и птиц аллантоис имеет вид большого мешка, а поскольку яйцо в отношении мочевой кислоты и мочевины представляет замкнутую систему, аллантоис должен изолировать азотистые продукты обмена, чтобы предотвратить резкие нарушения осмотического давления или их токсическое воздействие.

У млекопитающих роль аллантоиса и его размеры варьируют в зависимости от обмена веществ, происходящего на поверхности раздела между зародышем и матерью. У человека аллантоис носит зачаточный характер и роль его сводится к образованию хорошо развитой сосудистой сети в высокоэффективной плаценте.

Плацента. Плацента или детское место обеспечивает связь эмбриона с материнским организмом у высших млекопитающих (плацентарных) и человека. По строению они различаются и делятся на несколько типов:

1. Плацента эпителиохориального типа, или полуплацента (некоторые виды сумчатых, свиньи, лошади и др.). Ворсинки хориона, контактируя со слизистым эпителием матки и входя в его углубления, не разрушают материнские ткани. Маточные железы секретируют маточное молоко (эмбриотроф), который всасывается ворсинками хориона. При родах ворсинки хориона отъединяются от эпителия матки без его разрушения.

2. Десмохориальная плацента, или соединительно-тканная хориальная (у жвачных). Развивается так, что ворсинки хориона внедряются в стенку матки, эпителий её слизистой разрушается; ткани зародыша оказываются в контакте с соединительной тканью матки; однако более интимная связь не устанавливается. Область контакта осуществляется в районах котиледон, небольших площадках, разбросанных по поверхности обширного плодного пузыря, превосходящего в сотни раз объем самого зародыша. После родов в стенке матки остаются участки, лишенные эпителия. Последующая регенерация происходит очень быстро.

3. Вазохориальная плацента или эндотелиохориальная (у хищных), обеспечивает более тесную связь зародыша с матерью. При плацентации происходит не только разрушении слизистого эпителия матки, но и деструктивные процессы в соединительной ткани; трофобласт ворсинок хориона оказывается в непосредственном контакте с эндотелием сосудов. Этот способ плацентации обеспечивает более совершенное снабжение зародыша питательными веществами и кислородом.

4. Гемохориальная плацента развивается у некоторых насекомоядных, летучих мышей, грызунов, обезьян и человека. Устанавливается еще более интимная связь с материнским организмом. Совокупность очень сложных процессов (лизис стенки матки, разрушение эндотелия сосудов и соединительной ткани) приводят к тому, что трофобласт непосредственно соприкасается с кровью матери, «купается» в материнской крови. Строение гемохориальной плаценты варьирует у разных животных. У обезьян и человека ворсинки хориона сложно ветвятся и тем самым создается огромная поверхность соприкосновения ворсинок с кровью. Такая плацента называется ворсинковой гемохориальной плацентой. Увеличение поверхности контакта трофобласта с кровью в других случаях (у грызунов) обеспечивается разветвлением выпячиваний трофобласта, образующих сложный лабиринт каналов, по которым течет материнская кровь; такой тип плаценты называется лабиринтная гемохориальная плацента. Роды сопровождаются сильным кровотечением, отпадает эпителий слизистой оболочки. Но стенки обладают большой регенерационной способностью, происходит быстрое восстановление.