Тема 12. Органогенез

ПРОИЗВОДНЫЕ мезодермы.

Мезодерма дифференцируется на сомит и брюшную пластинку (спланхнотом). Наружный участок сомита, прилегающий к кожной эктодерме, является источником развития соединительнотканной части кожи (дермы) и называется дерматомом. Средний слой клеток (миотом) пойдет на строение поперечно-полосатых мышц тела, а внутренний участок сомита (склеротом), имеющий вид рыхлой мезенхимы, разовьётся в хрящевую и костную ткани осевого скелета. Участок брюшной пластинки, находящийся рядом с сомитом, является стебельком сомита и развивается в нефротом – источник формирования выделительной системы. Гладкая мышечная ткань кишечника развивается из висцерального (внутреннего) листка боковой мезодермы; мускульные волокна стенок кровеносных сосудов – из висцерального и париентального (наружного) листков; мышцы сердца – из висцерального листка. Клетки миотомов дифференцируются в мышечные волокна. У низших животных миотомы по сравнению с другими участками сомитов очень большие; а у высших позвоночных очень большими участками являются склеротомы.

Дифференцируясь, мышечные сегменты разрастаются книзу в пространство между кожей и париентальным листком спланхнотома, пока в конце концов не встретятся на брюшной стороне. В таком виде морфологическая дифференцировка оказывается в общем дефинитивной у рыб и водных личинок амфибий. У различных групп позвоночных дальнейшее развитие мышечной системы имеет свои особенности в зависимости от характера строения и местоположения локомоторных органов, развития парных конечностей, плавников, хвоста. Мускульные ткани, формирующиеся из сомитов головной области, дифференцируются в шесть пар глазных мышц.

Выделительная система.

В животном мире выделено несколько типов выделительных систем. У губок и кишечнополостных нет выделительных систем, клетки этих организмов могут освобождаться от ненужных продуктов обмена благодаря своим клеточным механизмам.

Наиболее примитивными органами выделения являются протонефридии (у низших червей, у которых нет кровеносной системы, которая бы забирала продукты обмена и выносила бы их к почкам). Это сильно разветвленные проникающие во все участки тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи порами.

У кольчатых червей, которым свойственен целом и кровеносная система, имеются метанефридии – это трубочки, воронкообразный конец которых открывается в полость тела, а другой конец на поверхности тела (кожи).

У позвоночных развиваются почки – совокупность мочевыносящих, секретирующих канальцев, они в свою очередь связаны с кровеносными сосудами в единое морфофизиологическое целое. Отражением эволюции выделительной системы у позвоночных являются различной степени сложности процессов, которые приводят к смене органов выделения в ходе онтогенеза.

У низших позвоночных (рыбы и амфибии) в зародышевом периоде развивается примитивно построенная головная почка или предпочка (pronephros), сменяющаяся потом на туловищную или первичную почку (mesonephros). Только у миксин и у некоторых низших рыб предрочка функционирует во взрослом состоянии. У зародышей высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) закладывается зачаточный пронефрос, который вскоре редуцируется; каудальнее его развивается и функционирует некоторое время первичная почка; затем у её задних границ образуется и функционирует вторичная почка (metanephros) – тазовая почка.

Функционирующий пронефрос представляет собой довольно объемный орган, состоящий из извитых канальцев, с одной стороны открывающиеся в целом воронкой, а с другой – в общий мочевыводящий канал – первичный мочеточник, или вольфов канал. И канальцы и протоки у всех позвоночных – производные мезодермы, они развиваются из нефротомов. Почечные канальцы развиваются так: полоска клеток (нефротом), которая является связующим звеном между сомитом и боковой пластинкой мезодермы, расслаивается, как и вся боковая мезодерма, на париентальный и висцеральный листки; таким образом возникает полость нефротома – нефроцель. Нефроцель связан с полостью сомита, но она очень скоро исчезает, однако связь с полостью между двумя листками латеральной мезодермы в случае примитивного типа выделительных органов остается. Спинобоковая стенка нефротома вытягивается в полую трубку (каналец), который сообщается с полостью тела воронкой (нефротом).

Первичный мочеточник у всех позвоночных развивается из собственного зачатка, который закладывается у задних границ пронефроса в виде плотного клеточного скопления на париентальном листке. Клетки – источники для развития мочеточника, активно перемещаются в каудальном направлении и к клоаке вдоль нижних границ сомитов. По мере перемещения, клеточный тяж приобретает строение канала – мочеточника.

При образовании мезонефроса устанавливается непосредственная связь почечных канальцев с кровеносной системой. Происходит впячивание в виде чаши «слепых» расширенных концов канальцев, образуются вместилища – боуменовы капсулы, в которых возникают клубочки капилляров (glomerulus), благодаря врастанию приносящих артерий. Так образуется мальпигиево тельце, имеющее вид капсулы с клубочком. Мочевые канальцы открываются в пару выводных (вольфовых) каналов, которые являются продолжением пронефрических протоков. Мезонефрос, так же как и пронефрос является производным нефротомов, но канальцы образуются более сложным путем.

Метанефрос – дефинитивная почка (у птиц и рептилий) развивается из несегментированной массы нефротомов задних сегментов туловища и из эпителиального зачатка вторичного мочеточника. Почечные канальцы образуются из тяжей нефротомного клеточного материала, в котором возникают просветы. Развивающиеся почечные канальцы соприкасаются с разветвлениями почечных артерий, возникают мальпигиевы тельца. Ещё до этих процессов начинается образование мочеточников. У человека в начале 4-ой недели концевые отделы вольфовых канальцев утолщаются и дают начало формированию почечных лоханок. Затем в нефрогенной массе клеток происходит тканевая дифференциация, развиваются два слоя. Внутренний слой, облегающий вросшие зачатки почечных лоханок, дифференцируется затем в извитые канальцы и мальпигиевы тельца. Клетки наружного слоя дифференцируются в соединительную ткань – строму и волокнистую оболочку дефинитивной почки.

После разделения клоаки на прямую кишку и мочеполовой синус, в последний открываются мочеточники, возникшие из стенок вольфовых каналов. Кода происходит развитие и обособление мочевого пузыря от мочеполового синуса и мочеиспукательного канала, мочеточники обособляются от вольфовых каналов; на спинной стороне мочевого пузыря образуется самостоятельное отверстие мочеточников.

Органы размножения.

Что касается органов размножения, то их развитие тесно связано с развитием выделительной системы. Это единый комплекс развивающихся структур. Мужские и женские половые гонады у позвоночных развиваются в задней половине тела из клеточного материала латеральной пластинки мезодермы. Зачаток гонад появляется в виде продольной полоски мезодермального эпителия. На поверхности первичной почки, вблизи кишечной брыжейки, образуются небольшие утолщения – половые валики. Они представляют собой компактную массу клеток, состоящую из нескольких слоёв.

Половые валики состоят из 2-х родов клеток: 1) столбчатый эпителий – это зачатковый эпителий; 2) клетки большого размера с пузыревидными ядрами – первичные половые клетки. Клетки гонад мезодермального происхождения дифференцируются в клетки Сертоли в семенниках; в поверхностный эпителий и фолликулярные клетки в яичниках.