Тема 11. Органогенез

ПРОИЗВОДНЫЕ энтодермы.

Развитие осевого скелета. Целый ряд сложных морфологических преобразованитй происходит в ходе развития осевого скелета у позвоночных. Опорной системой тела в онтогенезе является хорда. На следующих этапах онтогенеза развиваются частично хрящевые структуры (в связи с хордой и независимо от неё). Хрящевой скелет является дефинитивной структурой у круглоротых и хрящевых рыб. У большинства позвоночных на более поздних стадиях онтогенеза хрящевой скелет дополняется и в большей части замещается костным скелетом.

Источником развития осевого скелета служит склеротом. Эта часть сомита состоит из массы мезенхимных клеток. Размножаясь, они заполняют пространство, окружающее хорду, покрывают её и оказываются источником развития хрящевых тел и дуг позвонков. Мезенхима склеротома распространяется таким образом, что покрывает растущий спинной мозг на всем протяжении, хвостовые артерии и вены. С каждой стороны хорды развиваются треугольные массы, углы которых постепенно вытягиваются в спинном, брюшном и срединном направлениях. Так возникают зачатки невральных, поперечных и хордальных отростков позвонков. Хордальные отростки одной стороны срастаются с таковыми другой стороны, таким образом начинают формироваться позвонки. В образовании позвонка участвуют задняя часть одного склеротома и передняя часть следующего за ним другого. Так образующиеся позвонки не соответствуют «первичным позвонкам» (сомитам) и их миотомам: каждый миотом соприкасается с задней половиной обного и передней половиной следующего за ним позвонка, т.е. они располагаются на стыках двух миотомов. Вскоре начинается охрящевение позвонка. Заключенная в образовавшемся позвонке хорда впоследствии почти целиком дегенерирует, точнее редуцируется до межпозвоночных прослоек. Хрящевой, а позднее костный позвоночный столб замещает функционально хорду.

Хрящевые ребра развиваются независимо от позвоночника в межмышечных связках, в их спинных отделах. Они растут в брюшном направлении, концы выросших хрящевых ребер сливаются друг с другом, образуя зачаток грудины.

Сложные процессы происходят при развитии скелета головы, т.е. развитии черепа и висцерального скелета. Череп образуется по бокам и впереди переднего конца хорды. Сначала развивается и дифференцируется соединительная ткань, окружающая головной мозг и развивающиеся органы слуха, зрения и обоняния. Этот так называемый перепончатый череп постепенно охрящивает, а впоследствии происходит окостенение.

У ранних эмбрионов позвоночных хрящевой череп состоит из нескольких независимых зачатков: трабекул («черепных перекладин»), парахордальных хрящей (от греч.слова «пара» - подле; «хорда» - струна; т.е. находящийся рядом, по бокам хорды) и хрящевых капсул вокруг органов зрения, слуха и обоняния. Передняя часть трабекул развивается и клеточного материала, мигрирующего из ганглиозной пластинки, следовательно, она эктодермального происхождения. Задняя часть их развивается из мезенхимы склеротомов. Хрящевые капсулы органов чувств развиваются из мезенхимы разного происхождения: слуховая капсула – из мезенхимы склеротомов, хрящ носовой капсулы – из эмбрионального зачатка носа. Неясно происхождение соединительнотканной капсулы, окружающей глазное яблоко и превращающейся впоследствии в хрящевую. Что касается висцерального скелета, он является производным клеток нервного гребня.

Развитие пищеварительной системы. В зависимости от типа гаструляции у разных позвоночных развитие органов пищеварения происходит существенно разными путями. Поэтому мы вначале рассмотрим развитие пищеварительного канала у низших позвоночных с характерным для них полным дроблением, а затем у животных с частичным дроблением яиц.

Дефинитивный пищеварительный канал у ланцетника начинает формироваться после того, как хорда и мезодерма отделяются в ходе развития эмбриона от энтодермы; возникает полость, выстланная только клетками энтодермального происхождения.

У миног и миксин, у ганоидных и легочных рыб, у амфибий происходит принципиально то же: крыша архентерона, образованная презумптивной хордой и отчасти мезодермой, из-за морфогенетических перемещений клеточного материала отъединяется от энтодермы; края энтодермального пласта клеток соединяются, и в результате образуется полость, выстланная энтодермальными клетками. Возникающая кишка неодинакова в разных участках. Передняя часть, которая называется передней кишкой, более расширена и выстлана тонким пластом клеток. Задний участок – средняя кишка, несколько уже, её дорзальная часть (стенка) состоит из тонкого пласта энтодермальных клеток, но вентральная стенка очень толстая, она образована массой больших клеток с обильным количеством желтка. Передняя часть развивается в полость рта и в полость глотки, а задняя часть – в печеночный дивертикуллум (полый слепой вырост), который у лягушек является зачатком печени и поджелудочной железы, а у саламандр участвует в формировании желудка и двенадцатиперстной кишки. Выяснено, что энтодерма передней кишки принимает участие в развитии энтодермального эпителия рта, глотки, пищевода, желудка, передней половины двенадцатиперстной кишки (duodenum), легких, печени и части поджелудочной железы. Энтодермальные клетки средней кишки являются источником формирования энтодермального эпителия задней половины duodenum, части поджелудочной железы, а также всего остального кишечника и клоаки.

При меробластическом дроблении яиц процесс развития пищеварительной системы оказывается очень своеобразным и более сложным, чем у низших позвоночных. Источником для развития энтодермального эпителия пищеварительного канала является полоска энтодермы, лежащая под эктодермой и мезодермой зародышевой области бластодиска. Полоска презумптивной кишечной энтодермы удлиняется, образуется складка – «кишечный желобок». Средний участок полоски лежит под презумптивной хордой и презумптивными сомитами. Лежащие рядом, справа и слева участки сгибаются книзу, сходятся и соединяются по средней линии. Внутренняя поверхность складки идет на формирование энтодермы кишки; наружная поверхность складок является продолжением энтодермального слоя, выстилающего желточный мешок. Замыкание трубки происходит в направлении от переднего, а затем и заднего концов к срединному участку. Передний и задний слепые концы формирующейся кишечной трубки прилегают непосредственно к соответствующим участкам кожной эктодермы.

Пищеварительная трубка замыкается сначала на переднем конце зародыша. Она соответствует передней кишки амфибий, а замыкающийся впоследствии задний участок кишечного желобка соответствует средней кишке амфибий. На границе между передней и средней кишками остается участок кишечного желобка, в котором он не замыкается полностью и где образующийся кишечник продолжает быть в связи с желточным мешком. Это широкое отверстие постепенно уменьшается и превращается в узкое отверстие стебелька, которое соединяет полость кишки с полостью желточного мешка.

Начальный, очень широкий (по сравнению с просветом средней кишки) участок передней кишки участвует в развитии пищевода, большей части duodenum, печени, поджелудочной железы. Участки, соответствующие полости рта и глотки, уплощены и растянуты в поперечном направлении, причем участок глотки в виде глоточного мешка вытягивается вперед. Участки же соответствующие пищеводу, желудку и duodenum, округляются; в поперечном направлении они не уплощены. Округляется также и средняя кишка. Диаметр её с самого начала развития уже просвета передней кишки.

Так как кишечный тракт развивается и формируется в связи с другими органами, это накладывает отпечаток на рост и форму разных участков пищеварительного канала. Пищевод у высших позвоночных сильно удлиняется. Передний конец желудочной области (будущая основная часть желудка) перемещается на левую сторону, а пилорический отдел желудка перемещается вниз и к середине. Передний участок двенадцатиперстной кишки принимает поперечное положение. Длина кишечника и спиральное его закручивание у высших позвоночных сильно варьирует. Передняя и средняя кишки оканчиваются слепыми выростами.

Клоакальное отверстие у них – новообразование; оно появляется вследствие «прободения» стенки тела в месте контакта с ней заднего конца средней кишки. Место прободения определяется уже на стадии первичной полоски, у её заднего конца. На стадии поздней гаструлы на заднем конце зародыша обособление пластов не происходит, между массой эктодермальных и энтодермальных клеток мезодермы не проникает, в этом месте образуется двухслойная пластинка. Это и есть клоакальная мембрана. В ходе развития зародыша клоакальная мембрана оказывается в непосредственном соседстве со стенкой кишки. Сначала мембрана располагается дорсально, но положение её изменяется в связи с развитием впереди мембраны хвостовой почки, и в конце концов клоакальная мембрана оказывается у основания хвоста, обращенной вниз. Контактирующая с клоакальной мембраной часть кишки расширяется, формируется клоака.

Начальный отдел пищеварительного тракта также имеет эктодермальное происхождение. В месте контакта передней кишки с кожной эктодермой на последней образуется ротовая ямка, или впадина (stomodeum), Часть ротового впячивания (дорсальная сторона) развивается в зачаток передней доли гипофиза. Этот зачаток называется карман Ратке; он проникает через соединительную ткань и соединяется с задней долей гипофиза, который формируется в связи с процессами развития промежуточного мозга.

Формирование рта и ротовой полости у разных позвоночных сильно варьирует, представляет очень сложный процесс, в который вовлекается клеточный материал всех трех зародышевых листков. Схематично у млекопитающих это выглядит следующим образом. Отверстие ротовой ямки у зародыша сначала представляет собой дыру, по окружности которой образовывается пять выступов: лобный – верхний непарный, 2 парных верхних выступа – верхнечелюстные отростки, и 2 нижних – нижнечелюстные отростки. Нижнечелюстные выступы, срастаясь, образуют нижний край ротового отверстия.

На среднем лобном отростке возникает поперечный носовой валик – зачаток кончика носа. Отверстия обонятельных ямок преобразуются в наружные носовые отверстия. Боковые носовые отростки превращаются в крылья носа. Общая конфигурация лица – многообразный процесс разрастаний и перемещений разных зачатков, процесс, который оканчивается лишь в постэмбриональном периоде.

Первичная ротовая полость постепенно подразделяется на носовую и собственно ротовую. Верхняя стенка ротовой полости – первичное мягкое небо. Задние концы, упоминавшихся ранее обонятельных ямок, достигая мягкого неба, открываются в первичную ротовую полость, благодаря образующимся отверстиям – первичным хоанам. Глоточная перепонка является задней границей первичной ротовой полости, перфорируется, вследствие чего эта полость присоединяется к средней кишке.

На внутренних сторонах обоих верхнечелюстных отростков образуются небные отростки, которые срастаются и разделяют первичную ротовую полость на собственно ротовую и носовую, в которую открываются первичные хоаны. Параллельно на внутренней поверхности среднего лобного отростка образуется носовая перегородка, которая делит носовую полость на правую и левую. В дальнейшем происходит формирование носовых раковин из складок, которые возникают на поверхности носовых полостей.

Зубы развиваются из клеточного материала эктодермы (или энтодермы у других животных), которые являются источником эмали, и из клеточной мезенхимы, которая идет на развитие «сосочка зуба».

Язык возникает в виде небольшого выступа нижней поверхности глоточной кишки между челюстной и подъязычной дужками.

За первичной ротовой полостью находится глоточный, или жаберный отдел кишечной трубки. Часть её принимает участие в образовании окончательной ротовой полости, эпителий которой составлен из участков эктодермального и энтодермального происхождения.

У амфибий жаберный отдел развивается из передней, расширенной кишки. В конце нейруляции возникают попарно выпячивания боковых стенок глоточной области – это жаберные мешки. Разрастаясь, они сквозь слой мезодермы проникают до презумптивного эпидермиса, на поверхности которого возникают борозды (желобки). В результате перфорации образуются жаберные щели. У водных – формируются органы дыхания – жабры, на стенках жаберных щелей развиваются жаберные нити – внутренние жабры. У рептилий, птиц и млекопитающих и человека жабры никогда не функционируют как органы дыхания, но жаберные мешки и щели развиваются; а образование жаберных нитей не происходит.

У зародышей человека и у всех высших позвоночных 1 пара жаберных мешков участвует в возникновении наружных слуховых отверстий, полости среднего уха и евстахиевой трубы. 2 пара глоточных щелей у зародыша человека принимает участие в образовании небных миндалин. За счет энтодермальных клеток, отделяющихся от стенок 3-его, 4-го и 5-го жаберных мешков развиваются железы внутренней секреции: зобная (тимус), околощитовидные (паратиреоидные) железы. С глоточной кишкой связано и развитие щитовидной железы (на вентральной стенке глотки)

Печень (hepar) у всех позвоночных возникает из энтодермального эпителия брюшной стороны duodenum. Зачаток желчного пузыря возникает на заднем конце первичного зачатка печени. Поджелудочная железа (pancreas) возникает двумя зачатками, один возникает из брюшной стенки duodenum. Здесь же из выпячивания развивается проток поджелудочной железы. Второй дорсальный зачаток у амниот образуется на спинной стороне duodenum, впереди зачатка печени..

Органы дыхания. Органы дыхания – гортань (larynx), дыхательная трубка (bronchus) и легкие (pulmo) – возникают общим зачатком – карманоподобным выпячиванием на вентральной стороне пищеварительного канала, позади жаберной области. Конец выпячивания, расширяясь и дифференцируясь, разветвляется; две ветви, вырастающие в сторону и назад, развиваются в бронхи и легкие. Срединная (между этими ветвями) часть развивается в трахею. На верхнем конце выпячивание, преобразовавшись в трубку, остается связанным с кишкой; при этом передний расширенный участок её дифференцируется в гортань. У низших позвоночных зачатками легких являются мешкообразные расширения на концах бронхов.

У птиц и млекопитающих в результате обильного ветвления бронхов, развития на их концах многочисленных легочных пузырей и, благодаря специфической тканевой дифференциации мезодермы, создается орган дыхания очень сложной дифференциации. Хотя у человека легкие начинают функционировать после рождения, развитие легки происходит на ранних стадиях развития. На 8-ой неделе закладывается и хрящевой скелет дыхательной трубки. Опытным путем доказано индуцирующее влияние мезодермы на развитие и формирование легких.