МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

САМАРКАНДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. А.НАВОИ

КАФЕДРА «ЗООЛОГИИ»

Н.А.АЛЛАНАЗАРОВА

КУРС ЛЕКЦИЙ

ПО ДИСЦИПЛИНЕ

«БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ»

(для бакалавров специальности «5420100 -

биология»)

Содержание

Тема 1. Введение. История науки

Тема 2. Методы исследования. Достижения в области биологии индивидуального развития

Тема 3. Морфология и физиология гамет

Тема 4. Гаметогенез

Тема 5. Строение половых желез

Тема 6. Оплодотворение

Тема 7. Процессы дробления. Бластула

Тема 8. Процессы гаструляции

Тема 9. Нейруляция. Теория зародышевых листков.

Тема 10. Органогенез

Тема 11. Органогенез

Тема 12. Органогенез

Тема 13. Взаимодействие зародыша со средой и материнским организмом

Тема 14. Постэмбриональное развитие

Тема 15. Рост животных. Бесполое размножение.

Данное учебное пособие являются вспомогательным материалом при самостоятельном изучении биологии индивидуального развития для бакалавров биологических факультетов вузов.

Тема 1. Введение. История науки

Название эмбриология происходит от греческих слов (embryo - зародыш, logos - учение, слово). Оно не соответствует содержанию современной науки. Эмбриология действительно описывает и выясняет причины всех процессов собственно зародышевого развития – от оплодотворения яйца сперматозоидом до вылупления зародыша из яйцевых оболочек у яйцекладущих животных или до выхода (рождения) его из материнского организма у живородящих.. Однако она изучает и предзародышевой период – формирование половых клеток и постэмбриональный период, потому что нет таких животных, развитие которых заканчивалось бы в яйцевых оболочках или до рождения и которым оставалось бы только расти. У млекопитающих животных некоторые системы органов (например, половая, эндокринная и другие системы) приобретают дефинитивные, т.е. окончательные, свойственные взрослому состоянию структуры и функции спустя тот или иной промежуток времени после рождения. Зародыши многих животных, освобождаясь от яйцевых оболочек, имеют строение мало сходное со строением взрослых организмов; у них развиваются провизорные органы (временные) органы, которые обеспечивают их самостоятельное существование. Такие зародыши и личинки живут в сходной, а у ряда животных в совершенно отличной от имаго внешней среде и имеют специальные приспособления к этой среде. Впоследствии совершается метаморфоз, в ходе которого личиночные органы (органы чувств, движения, пищеварения, органы выделения и нервная система) преобразуются, прежде чем достигнут своего дефинитивного состояния. То же и эмбриология растений, которая изучает не только гаметогенез и развития семени, но и процесс прорастания семян, образование проростков, а также постэмбриональные морфогенезы.

Предметом эмбриологии являются и восстановительные морфогенезы, т.е. процессы развития, наступающие после случайных травм или в результате аутотомии (самокалечения). Эмбриологи изучают также и патологические процессы, уродливые формообразование. Таким образом предметом эмбриологии оказываются разнообразные морфогенетические процессы, совершающиеся в ходе индивидуального развития особи и колонии. Поэтому в современной трактовке эта дисциплина звучит как биология индивидуального развития.

Однако определение предмета эмбриологии еще не достаточно выявляет её специфические отличия от других биологических наук. Понятно, например, что в ходе эмбрионального и постэмбрионального развития протекают разнообразные биохимические превращения, физиологические процессы, гистологические перестройки и т.д. В связи с этим современная эмбриология ставит своей задачей управление развитием организмов. Осуществление этой задачи возможно при условии тесной связи эмбриологии с другими науками, в первую очередь гистологией, цитологией, биохимией (включая молекулярную биологию) и генетикой. В свою очередь цитологи и гистологи тоже заинтересованы в связи с эмбриологией, так как они изучают не абстрактные клетки и ткани, а клетки и ткани развивающихся организмов или взрослых животных, но не как нечто стабильное, а в связи с состоянием органа и организма в целом.

Кроме того эмбриология должна быть теснейшим образом связана с генетикой и цитогенетикой. Еще Т.Морган, изучая явление наследственности и изменчивости пытался осуществить синтез генетики и эмбриологии. При изучении влияния внешней среды на развитие организма проявляется тесная связь эмбриологии с экологическими науками. Начиная с 50-х годов нашего столетия в связи с успехами молекулярной биологии и выяснением роли нуклеиновых кислот в синтезе белков и в явлениях наследственности интерес к биохимии эмбрионального развития возрос еще больше. В частности появились многочисленные данные об изменениях в синтезе белков и нуклеиновых кислот в ходе развития организма, развития отдельных органов, в процессах дифференциации клеток и тканей. Но, к сожалению, крайне мало биохимических исследований, в которых доказывалось бы, что изменения в метаболизме являются действительно причиной тех или иных морфологических явлений.

Ещё труднее сообщить что-либо устоявшееся в области физики эмбрионального развития. Между тем даже грубое физико-химическое моделирование жизненных процессов в прошлом веке («искусственные клетки» и др.) помогало биологии, а в настоящее время прогресса естествознания создание моделей, кибернетических устройств, имитирующих те или иные явления развития организмов, приобретает еще большее значение.

Таким образом, закономерности развития организмов исследуются с использованием методов физики, химии и математики на разных уровнях: молекулярном, клеточном и на уровне познания взаимодействия между клетками, тканями, частями зародыша, т.е. на уровнях развивающегося организма как целого.

История эмбриологии весьма богата и в неё были вовлечены в той или иной мере многие величайшие умы человечества. Вместе с тем история эта полна блужданий и неожиданных поворотов.

Рождение и развитие организмов изумляло человека во все времена. В донаучный период оно породило много легенд и мифов, определило ряд традиций. Зачатки эмбриологических знаний о млекопитающих и птицах были уже в Древнем Египте, Вавилонии, Ассирии, Индии и Китае. Но только в Древней Греции около 6 века до нашей эры были заложены теоретико-философские основы естественных наук. Учение о развитии природы и организмов занимало одно из главных мест в творениях первых греческих философов – Фалеса, Гераклита, Эмпедокла, Анаксагора (6 –5 вв.до нашей эры).

Однако только с именами Гиппократа (4 век до нашей эры) и Аристотеля (384-322 года до нашей эры) связывают не только определенные знания в области развития организмов, но и формирование важных эмбриологических воззрений. Гиппократ, знаменитый древнегреческий философ и врач; в приписываемом ему сборнике содержатся высказывания, которые могут считаться первой научной теорией формообразования. Согласно двусеменной теории Гиппократа плод образуется через смешение мужского и женского «семени» (конечно в то время никакого представления о половых клетках не было и быть не могло). В одном из его трактатов написано, что все части зародыша образуются в одно и то же время, но которые по природе толще появляются прежде тонких. Эта идея – предвосхищение господствовавшей в течении 17-18 веков теории преформизма (от лат. prae – впереди, перед; forma - форма). Согласно этой теории каждый зародыш является уже вполне сформированным, имеющим все части организмом, которому остается только расти. Выражаясь современном языком, в зародыше предобразованы и преформированы все особенности будущего организма, происходит лишь рост без дифференцировки. Наиболее крайние и наивные преформисты представляли себе, что каждый организм, в том числе и человеческий, заключает в себе громадное количество поколений зародышей, вложенных друг в друга в теле прародителя со времени сотворения мира (по принципу матрешки). В преформизме наблюдались два течения. Анималькулисты, или сперматики, считали, что зародыши – это семязачатки. Овиcты думали, что зародыши в миниатюрном виде находятся не в мужском семени, а в яйце, и семя, входящее в яйцо при оплодотворении, составляет питательный материал зародыша. Между представителями двух направлений велись горячие споры. Сторонниками преформизма были выдающиеся ученые 17-18 веков А.Левенгук, Я.Сваммердам, М.Мальпиги, А.Галлер, Ш.Бонне.

Существенно иными были взгляды Аристотеля. Эмбриологические сведения, которыми располагал Аристотель, и его воззрения на развитие подробно изложены в сочинении «О возникновении животных». Аристотель анатомировал и изучал зародышей многих животных, вскрывал куриные яйца на разных стадиях развития, изучал стадии развития сердца куриного зародыша, исследовал развитие акулы, каракатицы, обнаружил партеногенетическое развитие пчел, изучал, вероятно, абортивных зародышей. Конечно, далеко не все наблюдения Аристотеля были правильными, но огромное влияние его на развитие науки более всего связано с его теоретико-философскими представлениями. Дело в том, что понятие формы, столь близкое эмбриологии, Аристотель провозгласил основным понятием натурфилософии вообще, приложимым не только к живой, но также и к «неживой» природе. При этом Аристотель понимал «форму» как активное начало, обладающее энергией, способной формировать пассивную материю. Активную форму Аристотель отождествлял с мужским началом, пассивную форму – с женским. Формообразование для Аристотеля было неразрывно связано с идеей целесообразности.

Возражая Гиппократу, Аристотель считал, что органы возникают не все сразу, а постепенно, один вслед за другим из бесструктурной вначале массы. Такое представление сделало его основателем эпигенеза ( от греч. еpi - после, genesis – происхождение ) – учения противоположного преформизму, учения о постепенном развитии, связанном с усложнением организации. Предвосхищая науку наших дней, Аристотель ставил даже вопрос о влиянии более ранних зачатков на более поздние, но склонялся к отрицательному на него ответу. К сожалению, идей Аристотеля не пустили глубоких корней. В средние века та искра, которую пытались разжечь выдающиеся мыслители древней Греции и Рима, была погашена фанатизмом и авторитаризмом. Но сам по себе подход не был единственной причиной этого застоя в развитии наших знаний о эмбриологии. Дело в том, что ранние стадии развития организмов представлены чрезвычайно мелкими структурами, для изучения которых недостаточно быть только любознательным, поэтому вплоть до 17 века, когда микроскоп стал мощным инструментом в руках исследователей, эффективное изучение ранних стадий развития было невозможным.

Обратимся к эмбриологии Нового времени. 17 век изобиловал открытиями в области эмбриологии. Первые после античной эпохи систематические наблюдения над развитием цыпленка относятся, по-видимому, к концу 16 века и принадлежат итальянскому натуралисту Альдрованди (1522-1605). Вслед за им ещё более подробные описания дали его ученик Койтер (1534-1576) и Фабриций (1533-1619). В 1600 и 1604 годах появились описания и рисунки развития куриного и человеческого зародышей, принадлежащие Д.Фабрицию. Ему казалось, что цыпленок развивается из завитков белка, халаз. Кроме того он изобразил зародышей многих позвоночных. Но его работы имели скорее анатомический характер и не давали представления о последовательном ходе развития. Огромную роль в эмбриологии, как и во всей биологии, сыграло появление в начале 17 века микроскопов. Натуралисты того времени часто в беспорядке, начали исследовать множество невидимых ранее объектов и процессов микромира. В числе первых микроскопистов следует отметить английского ученого Вильяма Гарвей (1578-1657). В 1652 году он провозгласил «Omne vivum ex ovo» – «Всё живое из яйца». Великого английского физиолога Гарвея нередко относят к противникам преформизма. Он является автором термина «эпигенез». Однако он скорее занимал промежуточное положение. Ему принадлежит и замечательное по прозорливости выражение: «Ни одна часть будущего плода не существует в яйце актуально, но все части в нем находятся потенциально». Этим он, по-видимому, хотел сказать, что ни одна часть в яйце не существует в том виде как у взрослого, но в яйце заложены все предпосылки к развитию частей. В таком случае точка зрения Гарвея отвечает современным взглядам науки. Но в те времена однако она никак не повлияла на развитие дальнейших событий.

В это же время де Грааф описал фолликулы яйца, вошедших в науку под названием граафовых пузырьков. Голландец Я.Сваммердам (1637-1680) также в середине 17 века описал развитие яйца лягушки. Левенгук (1632-1732) и Хэм описали сперматозоид человека в 1677 году. В 1672 году анатом итальянец М.Мальпиги (1628-1694) зарисовал и описал куриный зародыш в разные дни насиживания. Голландец А.Левенгук в 1695-1700 годах изучил партеногенез у тлей. Сваммердаму принадлежат первые исследования по метаморфозу насекомых.

Быстрое накопление фактического материала оживило и теоретические аспекты эмбриологии, возникло стремление к осмыслению полученных фактов. С этого времени и в течение двухсот лет теоретическая работа в эмбриологии в значительной мере сводилась к борьбе двух зародившихся ещё в античные времена течений – преформизма и эпигенеза.

Первая половина 18 века принесла ряд новых фактов, истолкованных также в преформационном духе. Крупным наблюдателем и теоретиком того времени был Шарль Бонне (1720-1793), убежденный преформист. Способность гидры к регенерации и почкованию он объяснял как результат наличия рассеянных по всему телу дремлющих «яиц».Этому спору положили конец работы итальянца Спалланцани (1729-1799) и Вольфа (1733-1794). Исследования Ладзаро Спалланцани представляют для нас особы интерес, потому что это был первый шаг к привлечению экспериментального метода для изучения проблем эмбриологии. И кроме того он показал, что для инициации развития необходимы как женские, так и мужские половые продукты.

Современник Спалланцани Каспар Фридрих Вольф (1734-1794) в возрасте 26 лет написал блестящую диссертацию «Теория зарождения», в которой выдвинул свою концепцию «эпигенеза». Задачи, которые ставил перед собой Вольф были грандиозны и значительно превосходили возможности его времени. Он пытался создать «рациональную анатомии», которая не только описывала структуры организма, но и указывала на причины их возникновения. Главная заслуга К.Вольфа в том, что он установил и правильно истолковал некоторые простые и фундаментальные факты в развитии зародыша цыпленка. Он не имел представления о клеточном строении организмов, но доказал, что все части тела животных и растений являются разнообразными группами маленьких «пузырьков», «гранул», складывающихся в листки (то, что впоследствии названо зародышевыми листками). По сути дела Вольф открыл явление формообразования и тем самым дал первый позитивный и неопровержимый аргумент в пользу эпигенеза. Однако судьба этих, казалось бы столь ясных работ была трудной. Работы основателя научного эпигенеза обратили на себя внимание лишь более, чем полвека спустя.

К началу 19 века больших успехов достигла биологическая систематика. Здесь возникло стремление к обобщениям, по большей части связанным с понятием идеальных планов строения, к которым тяготеют реальные формы. Примером может служить «теория типов» французского зоолога и палеонтолога Жоржа Кювье. Согласно его концепции весь животный мир состоит из четырех связанных между собой типов – позвоночных, членистых, мягкотелых и лучистых – каждый из которых обладает своим архетипом, как бы центральной идеей. Так, в систематике возник и распространился затем в другие области биологии сравнительный принцип объяснения явлений.

Эти тенденции систематики и сравнительной анатомии оказали большое влияние на эмбриологию. Популярной стала идея сравнения последовательных стадий развития высшего животного с «лестницей существ», т.е. с рядом взрослых форм, расположенных в порядке совершенствования их организации. Такие ряды строил, в частности, И.Ф.Меккель (1781-1833), один из основателей сравнительной эмбриологии позвоночных, автор важных наблюдений по развитию скелета и кровеносной системы. Дальней ший прогресс в развитии эмбриологии связан с именами М.Ратке (1793-1860), Хр.Пандера (1794-1865) и знаменитого Карла Бэра (1792-1876). Х.Пандер в 1817 году впервые описал зародышевые листки. Он обнаружил, что зародыш цыпленка на определенной стадии состоит из трех пластов, наружный он назвал серозным, самой глубокий – слизистым, а промежуточный – кровяным. К.Бэр распространил этот структурный принцип на всех позвоночных, обнаружив такие же листки в развитии рыб, лягушки и черепахи (правда в зародыше птиц он насчитывал не три как принято, а четыре зародышевых листка, т.к. принимал за отдельный листок каждый из двух слоев мезодермы). Таким образом, Бэр продемонстрировал единство плана строения зародышей различных классов позвоночных животных. Это привело к важнейшему обобщению –«закону зародышевого сходства», при этом он отметил чем моложе сравниваемые эмбриональные стадии, тем значительнее сходство. Однако Бэр не придавал этому явлению какое-либо значение. Бэр - автор многих важнейших открытий. Большая заслуга Бэра –Открытие им яйца млекопитающих и человека, а также исследования развития всех основных органов позвоночных животных. В споре преформистов и эпигенетиков Бэр занимал осторожную позицию. Соглашаясь с фактами, установленными Вольфом, он выступал против утверждений о полной «бесструктурности» ранних закладок. Бэр подчеркивал преемственность каждого шага развития, ведущего от более простого к более сложному. По его словам развитие не есть ни предобразование, ни новообразование, но преобразование. Такая точка зрения полностью подтверждена последующим ходом развития науки.

Следующий важнейший идейный перелом в эмбриологии, как и во всей биологии, связан с выходом в свет в 1859 году «Происхождение видов» Ч.Дарвина. Наряду с палеонтологией и сравнительной анатомией, Дарвин обращался к эмбриологии в поисках подтверждений эволюционной теории. Призыв Дарвина подтвердить эмбриологическими данными теорию эволюции вызвал новый и мощный подъем интереса к явлениям индивидуального развития. Стремясь поддержать только что возникшую эволюционную теорию, ученые разных стран буквально за считанные годы исследовали эмбриогенез обширных, дотоле совершенно не неизученных групп организмов. Важнейшими в этот период были работы русских эмбриологов А.О.Ковалевского (1840-1901) и И.И.Мечникова (1845-1916). Именно им обязана своим возникновением сравнительная и эволюционная эмбриология. Ковалевский исследовал множество групп позвоночных животных, но более всего прославился установлением общих черт в развитии ланцетника и асцидий и доказал принадлежность последних к типу хордовых. Факты, добытые ученым, впервые наметили прямую связь между позвоночными и беспозвоночными животными, разделенные до этого казалось непреодолимой пропастью. Мечников в своей теории паренхимеллы впервые сопоставил развитие кишечнополостных и колониальных одноклеточных животных. Все эти работы указывали на возможность переходов между различными типами развития и укрепляли тем самым эволюционные представления.

Кроме того, Мечников и Ковалевский показали, что развитие почти всех многоклеточных животных проходит через стадию образования трех зародышевых листков. Последние у животных сходны не только по способу возникновения, но также и по тем производным, которые даёт каждый из них. Замечательные труды учёных, обнаружившие сходство в развитие животных почти всех типов, послужили подтверждением единства их происхождения и показали полную необоснованность представлений о независимости типов животных.

Эволюционная эмбриология сослужила немалую службу, вместе со сравнительной анатомией и палеонтологией для доказательства эволюции животных и выяснения исторического родства одних групп животных с другими.

Однако за участие в разработке эволюционной теории эмбриологии пришлось поплатиться временной утратой своих собственных задач и интересов. Индивидуальное развитие перестало рассматриваться как проблема сама по себе. Превратившись в «служанку» эволюционного учения, эмбриология испытала и прямые попытки последнего взять на себя решение всех эмбриологических проблем. Особенно ясно проявилось это в деятельности немецкого учёного Э.Геккеля (1834-1918), горячего пропагандиста дарвинизма, автора знаменитого биогенетического закона: «Онтогенез есть краткое повторение филогенеза». Заметим, что именно Геккель создал термин онтогенез – для обозначения индивидуального развития, филогенез – для исторического развития.

Мысли Дарвина, работы И.Меккеля и К.Бэра, исследования немецкого биолога Фрица Мюллера по развитию ракообразных, подготовили почву для формирования Мюллером и Геккелем закономерности известной под названием биогенетического закона. Идеи взаимосвязи онтогении и филогении сыграли важную роль в развитии эмбриологии, общей зоологии и эволюционной морфологии, хотя формулировка Мюллера и Геккеля оказалась несовершенна.

Биогенетический закон получил особо широкое распространение среди морфологов, которые принимали его без какой-либо критики. Они пользовались им при построении родословного древа животного мира и при изучении происхождения органов. Однако широко развернутые эмбриологические исследования выявили множество исключений из закона.

Сравнительно-эмбриологические исследования показали, что в эмбриогенезе у большинства органов, рост и формирование их идет с неодинаковой интенсивностью. Это было отмечено и Геккелем, названо им гетерохронией, но рассматривалось им как одно из ценогенетических отклонений онтогенеза. Были обнаружены факты, противоречащие той универсальности закона, которая в категорической форме приписывалась ему Геккелем и Мюллером. Сравнительно-эмбриологические наблюдения установили, что многие органы закладываются в онтогенезе животных совершенно не на тех стадиях, на которых они появились в филогенетическом развитии вида. Примером может служить образование мозга и некоторых других органов у высших позвоночных: они развиваются в онтогенезе раньше, чем появились в филогенезе. Обнаружились сдвиги и в положении закладок органов. Примером может служить отодвигание передних конечностей позвоночных от сердца и горла, в результате чего возникает шея. Сюда же относятся упрощения и сокращения в развитии, обусловленные выпадением целого ряда стадий. Эти сдвиги и изменения бывают настолько велики и так искажают общую картину развития, что в конце концов ни одна стадия зародыша не обнаруживает достаточно полного сходства с тем низшим животным, которой она должна соответствовать. Так, стадия, на которой у человеческого зародыша имеются закладки жабр, отнюдь не соответствует строению рыбы, от которой унаследован этот признак.

Сдвиги во времени и положении закладок органов, а также нарушение в их развитии, которые вызваны приспособлением к изменяющимся условиям существования, настолько широко распространены, что трудно даже допустить неизменное повторение исторического развития в онтогенезе. Биогенетический закон, хотя и был орудием борьбы за дарвинизм, противоречия основному положению эволюционного учения о зависимости формообразования организмов от среды, в которой происходит их развитие. Закон односторонне утверждал, что развитие организма определяется только тем, что ему передается от предков. Поэтому биогенетический закон в формулировке Геккеля подвергся жесточайшей критике, основанной на большом фактическом материале. Возможность применения закона была настолько ограничена, что в первоначальной формулировке он оказался неприемлемым.

В 70-80 годы 19 века зародилось новое направление эмбриологии, ставшей до некоторой степени реакцией на господство филогенетических принципов. В противоположность Геккелю, его создатели подчеркивали необходимость изучения непосредственных причин развития. Так, анатом В.Гис (1831-1904) стремился выяснить механические силы, вызывающие формообразовательные процессы в зародыше. Несмотря на наивность и ошибочность многих его утверждений, подход Гиса имел очень важное методологическое значение. Подход Гиса развил и поставил на прочную методологическую основу Вильгельм Ру (1850-1924) – один из тех ученых кто создал экспериментальную эмбриологию. Он призвал внедрить в эмбриологию тот же самый каузально-аналитический метод, т.е. метод экспериментального расчленения системы на причинно-следственные звенья. Этот метод привел к совершенству неорганические науки. Чтобы подчеркнуть родство этого подхода с укрепившемся в других науках механическим детерминизмом, Ру назвал новое направление механикой развития.

Особое направление исследований в эмбриологии берет свое начало от работ Ганса Дриша, который попытался осмыслить и объяснить явление эмбриональных регуляций, развитие частей зародыша в новую особь, в новый полноценный организм того же вида животного или растения. В 1892 году Ганс Дриш (1867-1941) поставил опыты на яйцах морского ежа: на стадии 2-х бластомеров он отделял их друг от друга путем стряхивания. Результат был потрясающим: из каждого бластомера развилась целая личинка без всяких морфологических дефектов. Сходные результаты были получены позднее на множестве других объектов, в том числе и на яйце лягушки. Феномен развития целого из части был назван Дришем эмбриональной регуляцией. Однако Дриш нашел мало последователей.

По-новому поставил вопрос о соотношении между онто- и филогенезом А.Н.Северцев (1866-1936). Он изучал изменения путей развития отдельных органов потомков по сравнению с тем как эти органы развивались у предков; кроме того изучал пути изменения в развитии организмов вообще. Была создана теория эмбриональных новообразований, имеющая филогенетическое значение. Согласно этой теории признаки крупных систематических групп возникают путем образования и накопления отклонений в ходе эмбрионального развития. Такие эмбриональные изменения, отражающиеся на дальнейшем строении взрослого животного, им названы филэмбриогенезами. Кроме этого А.Н.Северцев создал гипотезу происхождения и эволюции онтогенеза многоклеточных животных, причем большое значение в ней имеют представления об анаболиях и основанных на них рекапитуляциях.

Исключительная роль принадлежит отечественным эмбриологам Д.П.Филатову и П.П.Иванову в развитии эволюционной эмбриологии. Д.П.Филатов сделал важные открытия, касающиеся развития органа слуха и глаз у позвоночных, разработал свои методики микрохирургии, а главное – положил начало сравнительно-экспериментальной эмбриологии. П.П.Иванов в первой четверти нашего века сделал крупное морфологическое обобщение, которое эмбриологи и эволюционные морфологи придают большое значение. Его теория называется теорией первичной и вторичной метамерии тела, теорией первичной гетерономии тела, или теорией ларвальных сегментов. Хотя эта теория специально не сопоставлялась с биогенетическим законом, она, однако, основана на фактах, имеющих прямое отношение к доказательствам единства животного мира и отражения в индивидуальном развитии филогении.