3.4. Филэмбриогенезы

Большое значение для объяснения связи онтогенеза и филогенеза имеет учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Он рассматривал явление рекапитуляции с точки зрения эволюции онтогенезов. Работы А.Н. Северцова позволили дополнить и уточнить биогенетический закон: «Зародыш в своем онтогенезе проходит формы не взрослых предков, а их зародышей».

Филэмбриогенезы – эмбриональные перестройки, которые сохраняются у взрослых форм и имеют адаптивное значение. А.Н. Северцов выделил 3 типа филэмбриогенезов.

Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. Примеры – появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе человека.

Девиации – уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером является развитие сердца в онтогенезе млекопитающих. Вначале оно рекапитулирует стадию трубки, двух- и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для рептилий, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и типичной только для млекопитающих.

Архаллаксисы – изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Примеры – развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.

Теория филэмбриогенеза объясняет эволюцию строения организмов на всех уровнях - от клетки до особи и на всех стадиях онтогенеза - от зиготы до взрослого животного. Любой онтогенез и любую его стадию можно рассматривать как сложную систему, переплетение филэмбриогенезов органов, тканей, клеток. Эволюция индивидуального развития происходит посредством эволюции частных органо-, гисто- и ценогенезов.

Вопросы для самоконтроля

1. Наиболее важные положения, сформулированные в законе целостности онтогенеза Дриша.

2. Закон сходства зародышей.

3. Примеры рекапитуляций.

4. Насколько полно в индивидуальном развитии особи происходит повторение стадий исторического развития вида? Примеры.

5. Какие признаки называют палингенетическими?

6. Ценогенезы. Примеры.

7. Кто является автором учения о филэмбриогенезах?

8. Типы филэмбриогенезов.

Тестовые задания

1. В морфогенезе сердца и кровеносной системы млекопитающих и человека соблюдается принцип а) рекапитуляции (повторения) ранних филогенетических стадий; б) специализации функций; в) редукции; г) ингаляции.

2. Архаллаксисы а) возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат; б) уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа; в) изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок; г) возникают после того, как орган еще не завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий.

3. Примером ценогенезов могут служить а) развитие волос у млекопитающих; б) амнион, хорион; в) атрофия мышц; г) четырехкамерное сердце у млекопитающих.

4. Онтогенез в целом проявляет тенденцию а) изменения ранее приобретенных признаков; б) оставаться консервативным; в) добавления дополнительных стадий; г) к образованию уклонений, возникающих в процессе морфогенеза органа.

5. Подтверждением правильности биогенетического закона является наличие: а) четырехкамерного сердца у млекопитающих; б) у зародышей птиц и млекопитающих на определённой стадии эмбрионального развития появление зачатков жаберного аппарата; в) сходство зародышей человека на ранних стадиях развития; г) громадные прядильные железы личинок насекомых.

6. Закон сходства зародышей сформулировал а) Э. Геккель; б) А. Н. Северцов; в) И.И. Шмальгаузен; г) К. Бэр.

7. Рекапитуляции – это: а) процесс, ведущий к сокращению приспособительных возможностей организма и увеличению вероятности смерти; б) органы родственных (современных или древних), но боковых ветвей животных; в) повторения в ходе индивидуального развития характерных особенностей строения отдаленных предков; г) возникновение положительных мутаций в онтогенезе.

8. Девиации - а) возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат; б) уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа; в) изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок; г) возникают после того, как орган еще не завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий.

9. Филогенетические изменения суть изменения целостных онтогенезов, протекающие в условиях воздействия естественного отбора на системно-регуляторные факторы. Это есть одно из положений закона а) Г. Дриша, б) К. Бэра, в) Э. Мюллера, г) биогенетического.

10. В основе действия закона зародышевого сходства лежит а) разнообразие признаков, возникших в онтогенезе как приспособление к условиям жизни зародышей личинок и взрослых животных; б) последовательное изменение формы особи на протяжении индивидуального развития, обусловленное филогенезом; в) внутреннее единство, относительная автономность организма, несводимость его свойств к свойствам отдельных его частей, подчиненность частей целому; г) большая жизнеспособность тех мутантов, у которых фенотипический эффект мутаций проявляется на более поздних стадиях онтогенеза.