Принципы классификации природных экосистем

Первое затруднение, с которым приходится сталкиваться при изучении экосистем, это огромное многообразие и непостоянство их состава. Они образованы большим количеством организмов разных видов, взаимодействующих между собой и с различными абиотическими компонентами. Как живые, так и неживые компоненты экосистем не остаются стабильными, а постоянно изменяются и течение суток, от сезона к сезону и по годам. Даже сходные экосис­темы имеют свое лицо, не поддающееся столь четкой детермина­ции, как, например, виды животных и растений, а тем более мине­ралы и химические вещества.

Вместе с тем, поскольку экосистемы представляют собой достаточно закономерно построенные, упорядоченные комплексы, а не хаотическую смесь оказавшихся в одном месте организмов и не­живых элементов, то не нужно быть специалистом–экологом или географом, чтобы обнаружить черты сходства, свойственные, например, всем темнохвойным лесам или коралловым рифам. Однако, хотя заметить определенное сходство и различие между экосистемами и нетрудно, все же сразу возникает вопрос, какие именно свойства и признаки экосистем позволяют привести все их много­образие в некоторый логический порядок? И насколько этот поря­док будет соответствовать действительному сходству и различию экосистем, сущности их организации?

Другое затруднение, осложняющее познание экосистем, заключается в том, что экосистемы с равномерным пространственным распределением компонентов, как, например, в пелагиали океанов и морей, в злаковых сухих степях, на солончаках и такырах, встречаются редко. Чаще экосистемы выглядят как мозаика, в которой составные части прихотливо перемежаются. Особенно показательны в этом отношении тропические леса, где трудно найти достаточно часто повторяющиеся группировки организмов.

Мозаичность конкретной экосистемы нередко такова, что можно усомниться, имеем ли мы перед собой одну экосистему или же конгломерат из разных экосистем. При этом границы между разнообразными участками могут быть то очень заметными, то размытыми, что еще больше усложняет выделение конкретных экосистем.

Учитывая актуальность проблемы познания экосистем, уже давно следовало бы создать, следуя опыту некоторых других наук, их классификацию. Однако в систематике экосистем сейчас наблюдается примерно то же положение, которое было характерно для систематики растений и животных до Линнея.

К настоящему времени предложено много схем типизации и так называемой классификации биокосных природных и полуприродных комплексов, в том числе близких по своему содержанию к экосистемам в принимаемом нами объеме, а также схем типизации и классификации отдельных компонентов экосистем, прежде всего растительных.

Несмотря на все различия этих схем, они могут быть сведены в три основные группы морфологической (физиономической), факториальной и функциональной типологии.

Морфологическая (физиономическая) типизация биокосных природных и полуприродных комплексов наиболее обычна. Она основана на выделении чисто внешних признаков. Схемами мор­фологической типизации легко пользоваться, они наглядны и об­щепонятны. Однако такие схемы во многом искусственны. Это свя­зано с произвольностью выбора признаков, удобных для построения и использования схем. Подобными признаками могут быть доми­нанты растительности и животного мира, их обилие, распределе­ние в пространстве и систематическая принадлежность, особеннос­ти строения организмов и структура их пространственных группировок, жизнедеятельность по сезонам. Для построения по­добных схем часто используют не один признак, а сочетание нескольких признаков.

Факториальная типология биокосных природных и полуприродных комплексов также разрабатывалась многими исследовате­лями. Но если морфологическую типологию создавали преимуще­ственно биологи (ботаники, экологи, отчасти зоологи), то факториальную – в основном географы (ландшафтоведы, почвоведы и климатологи).

Достоинством таких схем, построенных на основе сведений о свойствах абиотических компонентов комплексов, является, прежде всего, то, что соответствующие показатели среды, окружающей организмы, могут быть измерены инструментально или определены с помощью химических анализов. В этом случае точность описания признаков экосистем может быть очень большой и сравнивать их легче, чем при использовании морфологических показателей структуры и состояния биоты.

Однако при факториальном подходе к систематизации рассматриваемых комплексов особенно часто обращают внимание на температуру и влажность воздуха, почв и на химизм последних, на температуру, химизм и подвижность воды, степень освещенности среды и на геоморфологию местности. Таким образом, факториальные схемы типологии экосистем дают представление не о биоте, составляющей субъект экосистем, а о той среде, в которой суще­ствуют или же потенциально могут существовать организмы. Поэтому подобные схемы нередко оказываются формальными и не отражают суть экосистемы – состав ее биоты, ее динамику и функции.

Функциональная типология биокосных природных и полуприродных комплексов – наименее развитое направление в области систематизации наших представлении о них. В то же время она, пожалуй, лучше всего отражает внутренние процессы трансформации веществ и энергии, происходящие в результате жизнедеятельности организмов, связанных между собой и с абиотической средой.

К признакам, характеризующим функционирование биокосных комплексов, в том числе экосистем, в основном относятся следующие:

1) общая биомасса, фитомасса, зоомасса и их сезонная и многолетняя динамика;

2) соотношение биомассы надземных и подземных частей ра­стений, а также физиологически активной и консервативной биомассы;

3) количество веществ, поступающих в экосистемы и выносимых из них абиотическим и биотическим путем, и количество выделяемых углекислого газа и кислорода;

4) скорость обновления компонентов биомассы;

5) относительная величина ежегодной продукции зеленых частей растений (по сравнению со всей фитомассой);

6) соотношения массы годового спада и многолетней подстилки, массы живой и отмершей органики, фито– и зоомассы, первичной и вторичной продукции;

7) степень использования первичной продукции гетеротроф­ными организмами.

При классификации экосистем могут быть полезны, очевидно, все признаки биокосных комплексов: морфология биоты, физическое и химическое состояние среды, окружающей организмы, и особенности функционирования отдельных компонентов. Но, как показал наш опыт построения схемы классификации экосистем, эти признаки следует использовать в определенной последовательнос­ти, логически соответствующей общим закономерностям строения и функционирования объективно существующих природных и измененных человеком экосистем, и не обязательно в полном объеме.

Прежде чем говорить о построении схемы классификации природных экосистем, остановимся на особенностях разработки любых классификационных схем, предусматривающих построение теоретически обоснованных схем, отвечающих действительно существующему порядку вещей. Воспользуемся при этом опытом некоторых других наук, уже достаточно давно занимающихся упорядочением знаний об объектах своих исследований.

Наиболее показательна в этом отношении биологическая систематика, объекты которой морфологически и функционально очень разнообразны. Правила классификации растений и животных сводятся к следующему:

1) объекты, подлежащие классификации, должны быть сравнимы, т. е. представлять явления одного порядка, для чего необходимо четкое определение содержания этих объектов;

2) классификационная схема должна быть иерархической, показывающей степень сходства и различия классифицируемых объектов и, таким образом, соподчиненность таксонов разного ранга;

3) признаки, используемые для классификации, должны характеризовать сущность объектов, а не выбираться произволь­но, лишь для удобства рассмотрения фактического материала, по­скольку заметные признаки обычно имеют лишь служебное значе­ние, на их основе легко построить определительную (синоптическую) таблицу, но не классификацию;

4) классифицируемые объекты следует рассматривать как изменяющиеся, имеющие свою историю, причем их появление и существование обусловлены определенными причинами, соответствие классификационной схемы сведениям об истории объектов и их компонентов подтверждает ее достоверность.

Правильный выбор объектов и признаков классификации и учет их генезиса – основа для построения "естественной системы" (в отличие от субъективных и формальных систем, создаваемых только с целью упорядочения исследуемых материалов или сведе­ний об интересующих объектах). Естественная классификация дол­жна не только упорядочить наши представления об объектах, но и достаточно адекватно отражать действительно существующий порядок. В таком случае она может обеспечить надежный прогноз реакций классифицируемых объектов на меняющиеся условия их существования.

Необходимым условием построения схемы естественной классификации экосистем является сравнимость (во всех случаях) ее объектов. Поэтому мы будем в дальнейшем придерживаться приведенного выше определения понятия "экосистема" и не смешивать таксономическую иерархию конкретных экосистем с уровнями орга­низации природных комплексов в качественно–топологическом аспекте (наподобие ряда фация – урочище – ландшафт – зона – страна, рассматриваемого в ландшафтоведении).

Как уже было сказано, важнейшим – компонентом любых экосистем является совокупность свойственных им организмов – биота, которая характеризуется адаптациями к биотической и абиоти­ческой среде, исторически сформировавшимися в процессе биологической эволюции. Поэтому при выборе признаков, позволяющих относить конкретные экосистемы к тем или иным таксонам классификационной схемы, мы исходим из адаптивного облика биоты и ее компонентов.

Самый существенный признак каждой экосистемы, по которому можно найти ее место среди наиболее крупных таксонов (назовем их типами), это, по–видимому, адаптивные свойства популяций, соответствующие режиму абиотического поступления в пределы рассматриваемой экосистемы различных необходимых организмам химических веществ. Особенности их поступления в экосистему определяют формы дальнейшего их использования организмами, а тем самым они определяют как возможность нормального существования отдельных популяций, так и трансформацию организмами веществ и энергии, т. е. функциональную целостность и устойчивость всей экосистемы.

Как известно, перенос разнообразных веществ на поверхнос­ти континентов и островов, а также в морях и океанах осуществля­ется главным образом водой. Перемещение веществ при непосредственном воздействии на них гравитации, а также ветром или при активном движении животных имеет меньшее значение.

Перенос веществ водой приводит к тому, что через одни уча­стки постоянно перемещаются различные вещества, а с других они преимущественно выносятся или же скапливаются на них. Соот­ветственно этому в одних случаях создаются благоприятные усло­вия для питания организмов и биота может не экономить вещества, в других случаях она должна максимально их удерживать и быть адаптирована к этому, тогда как в местах постоянного накопления каких–либо веществ организмы должны быть адаптированы к зна­чительному дефициту одних веществ и избытку других, что ведет к обеднению состава биоты и к ее узкой адаптивной специализации. На путях интенсивного движения воды и переносимых ею необходимых организмам разных веществ формируются экосистемы транзитного типа. На участках, на которые поступает очень мало веществ и биота вынуждена повторно использовать один и тот же уже имеющийся в экосистеме запас веществ, возникают экосистемы автономного типа. Наконец, если вещества постоянно попадают в пределы экосистемы, а их вынос почти отсутствует, то формируются экосистемы различных аккумулятивных типов [Герасимов и др., 1971, 1972; Панфилов, 1976].

Адаптивность компонентов биоты экосистем к режиму температуры и влажности, который влияет на внутренний обмен веществ в организмах (метаболизм), на взаимоотношения организмов со средой и в результате на многие структурные, а также функциональные особенности экосистем и их общую продуктивность, позволяет выделить в пределах типов экосистем их классы. Они могут быть охарактеризованы рядом признаков. Особенно показателен такой интегральный признак, как скорость обновления биомассы автотрофов, характеризующий продуктивность экосистем. Очень показателен и другой признак, а именно полнота потребления гетеротрофами (бактериями, грибами и животными) первичной продукции.

Давая названия классам, удобно воспользоваться сочетанием характеристик отношения организмов к температуре (ультратермофильные, термофильные, криофильные и ультракриофильные) и к влажности среды (гидрофильные, гигрофильные, мезофильные и ксерофильные). Они хорошо соответствуют таким важнейшим географическим и экологическим представлениям, как экваториально–тропический, субтропические, умеренные и субполярные климатические пояса, а также всему ряду увлажнения – от водной среды до крайне сухих местообитаний.

Для выделения таксонов более низкого ранга, названных нами семействами экосистем, мы использовали сведения об адаптациях организмов к некоторым существенным особенностям абиотической среды, например к литологическим, а также к химизму и подвижности водной среды, к сезонным изменениям климата. Подобные адаптации компонентов биоты определяют способы трансформации и формы резервирования, потребляемых организмами веществ в процессе их жизнедеятельности в условиях сходного гидротермического режима.

Таким образом, каждый класс экосистем включает некоторое число семейств. В названиях последних отражены свойственный этим экосистемам облик растительности, их приуроченность к ландшафтам и другие достаточно характерные и общеизвестные признаки [Панфилов, 1976].

Еще более низкая ступень классификации экосистем – это их роды. Они отличаются очень многими признаками, набор которых, видимо, не всегда сравним в разных семействах, а тем более классах и типах экосистем. Как известно, в пределах биоты каждой кон­кретной экосистемы можно выделить определенные функциональ­ные блоки, состоящие как из целых организмов, так и их частей или органов (фотосинтезирующих, опорных и др.). Родовые таксоны экосистем отличаются, прежде всего, особенностями пространственного расположения этих блоков (ярусностью биоты, скоплением организмов в форме синузий, стай, колоний) и особенностями биотических связей. Например, однородный темнохвойный лес с одной преобладающей породой может быть примером одного рода экосистем, темнохвойный лес из нескольких пород деревьев – при­мером другого рода.

Близкие родовые таксоны экосистем отличаются друг от друга набором жизненных форм, биотическим потенциалом, т.е. степенью устойчивости биологической продуктивности, а также величиной биомассы в целом или отдельных компонентов и блоков. В общем, признаки родов экосистем относятся преимущественно к взаимным адаптациям компонентов биоты.

Следующий таксон – вид экосистем Видовым признаком может быть систематическая принадлежность главных функциональ­ных компонентов биоты (эдификаторов). Это соответствует конкретной географической ситуации, как в экологическом отношении, так и в отношении реальных возможностей освоения исторически адаптированной биотой каких–либо территорий или акваторий. Таким образом, признаки видов экосистем особенно физиономичны, а ареал вида в значительной мере указывает на одинаковые ус­ловия существования конкретных экосистем и на общность их ис­тории. Что касается подвидов экосистем, то они отличаются систематическим составом второстепенных функциональных компонентов биоты. В результате подвиды образуют внутри каждого вида экосистем ряды более или менее трансгрессирующей изменчивости в структурно–функциональном отношении.

Если количество типов, классов и семейств экосистем отно­сительно невелико, то современных родов много, по–видимому, несколько сотен. Еще больше видов природных экосистем: число их, несомненно, достигает многих тысяч.

При разработке любой классификационной схемы представляется более правильным выделять сначала самые крупные таксоны и только потом – мелкие. Попытки создавать классификацию от низших таксонов к высшим обычно обречены на неудачу, по­скольку в этом случае исследователь еще не может оценить таксономическое значение признаков, которыми столь богаты конкретные объекты классификации. Если встать на такой путь построения классификации, то появляется соблазн использовать в первую очередь те признаки объектов, которые наиболее заметны. Это обусловливает значительный произвол в их выборе, который ведет к искусственности и субъективности классификации объектов.

При построении классификационной схемы важен порядок расположения таксонов. Он должен соответствовать определенным принципам, положенным в основу классификации исследуемых объектов. При разработке классификации экосистем следует исходить из свойств биоты. А для нее характерны адаптивные особенности организмов, формирующиеся в ходе продолжительной биологической эволюции.

Таким образом, в схеме классификации экосистем и в расположении их таксонов должна быть отражена генеалогия живых компонентов, их родство и в связи с этим примитивность, исходное положение одних таксонов экосистем и прогрессивность других, производных от первых. Иными словами, поскольку суть исторического становления экосистем заключается в изменении адаптивных свойств компонентов биоты, то в качестве основных показателей таксономического положения экосистем следует рассматривать именно адаптации организмов.

В транзитных экосистемах биота существует при интенсивном абиотическом движении веществ, а ее компоненты не приспособлены к жизни в условиях значительного нарушения этого режима. Поэтому эти экосистемы можно рассматривать как более примитивные, и они должны располагаться в схеме перед автоном­ными и аккумулятивными, биота которых существует в экстремаль­ных геохимических условиях, отклоняющихся от оптимальных в отношении обеспечения организмов питательными веществами.

Поскольку общий гидротермический оптимум существования жизни на Земле характеризуется высокой влажностью среды, близкой к полному насыщению водой, и достаточно высокими температурами (порядка 20–25°), то термогидрофильные и термогигрофильные экосистемы должны быть поставлены в классификационной схеме перед мезофильными и ксерофильными, так же как перед ультратермофильными, криофильными и ультракриофильными.

При определении места тех или иных экосистем в классификационной схеме нередко приходится сталкиваться с такими случаями, когда экосистема имеет признаки, свойственные разным таксонам. Например, почти во всех транзитных экосистемах, особенно на склонах гор, в поймах, в медленно текущих реках и на коралловых рифах, можно обнаружить повторное использование организмами одних и тех же порций веществ, т. е. их циркуляцию в этих экосистемах, и, таким образом, сходство этих экосистем с автономными. Кроме того, в транзитных экосистемах наблюдается и некоторая аккумуляция веществ. Вместе с тем и автономные экосистемы не исключают как транзит веществ, так и их аккумуляцию, а аккумулятивные экосистемы – транзит или циркуляцию потребляемых организмами веществ. Поэтому, чтобы отнести исследуемую экосистему к тому или иному таксону, следует оценивать альтернативные признаки экосистем с точки зрения их характерности для данной экосистемы, ведущей роли этих показателей в ее функционировании.

При отнесении конкретных экосистем к тем или иным таксонам необходимо принимать во внимание и глубину адаптации организмов, степень их корреляции с другими адаптивными свойствами. Это позволяет говорить о таких адаптивных особенностях компонентов биоты экосистем, которые отражают их прежнюю исторически длительную связь с иными условиями. Последняя выражена во всей специфике структуры и функционирования экосистемы. Например, равнинные темнохвойные леса должны быть отнесены к типу транзитных экосистем, поскольку все их признаки указывают на приспособленность биоты к условиям влажного климата и зависимость жизни деревьев и других растений от переноса водой растворенных питательных веществ. Транзитность принципиально сходных с ними экосистем темнохвойных лесов на горных склонах гораздо более очевидна.

Подобные же оценки необходимы и в отношении некоторых экосистем, распространенных в средних или высоких широтах или же в высокогорьях, но явно родственных и поэтому сходных по составу, структуре и функционированию с экосистемами более теплых местностей. В таких случаях экосистемы следует относить к классам термофильных и даже ультратермофильных, несмотря на то, что составляющие их организмы имеют некоторые, хотя и неглубокие, вновь приобретенные адаптивные свойства. Эти экосистемы обычно отличаются значительной обедненностью биоты по сравнению с исходными экосистемами, развитыми в условиях теплого климата. Таковы, например, пустынные экосистемы Центрального Казахстана и Восточного Памира или же экосистемы тростниковых зарослей севернее полярного круга.

Основываясь на всех этих положениях, можно предложить следующую схему классификации современных природных экосистем земного шара на уровне их крупных таксонов (табл. 60).

Таблица 60.

Схема классификации природных экосистем

Тип	Класс	Семейство
1. Транзитные	1. Термогидрофильные	1. Эпипелагиалеи океанов и морей
		2. Литоралей и шельфов океанов и морей
		3. Пресных водоемов с медлен­ным течением и временно стоячих
	2. Крио-гидрофильные континентально–островные	4. Быстро текущих рек и ручьев
	3. Термо–гигрофильные	5. Влажных вечнозеленых горных лесов
		6. Пойменных лесов и высокотравий
	4. Крио–гигрофильные с преобладанием голосеменных	7. Темнохвойных лесов
2. Полуавтономные	5. Эвритермо–эвригигробионтные	8. Наземноводорослевых и лишайниковых покровов
3. Автономные	6. Термомезофильные	9. Субальпийских кустарников
		10. Светлохвойных и жестколистных лесов
	7. Термоксерофильные	11. Скальных обнажении
		12. Фриган и ксерофильных редколесий
		13. Луговых степей
		14. Сухих степей
	8. Ультратермогигрофильные незатопляемые регулярно	15. Дождевых тропических лесов
	9. Ультратермомезофильные с древесной растительностью	16. Сухих тропических лесов
		17. Саванн
	10. Ультратермо–ксерофильные	18. Суккулентно– кустарниковых пустынь
		19. Дюн и песчаных пустынь
		20. Глинисто–каменистых пустынь
	11. Криогигрофильные с преобладанием покрытосеменных	21. Летнезеленых лиственных лесов
	12. Криомезофильные	22. Субальпийских лугов
		23. Альпийских лугов
	13. Ультракрио–мезофильные	24. Лиственничников
		25. Тундр
4. Аккумулятивные водные	14. Крио–гидрофильные океаническо–морские	26. Абиссалей и батиалей
5. Аккумулятивные наземно–водные	15. Ультратермо–гигрофильные затоп­ляемые регулярно	27. Тропических болотистых лесов
		28. Мангров
6. Аккумулятивные наземные с избытком солей	16. Ультратермо–мезофильные без древесной растительности	29. Солончаков
7. Аккумулятивные наземные с недостатком солей	17. Крио–гигрофильные с преобладанием тайнобрачных	30. Моховых болот