4.1.5. Равновесие и устойчивость экосистем

Каждая экосистема – это динамическая структура из сотен и тысяч видов продуцентов, консументов, детритофагов и редуцен­тов, которых связывают пищевые цепи и непищевые взаимоотно­шения. Встает вопрос: почему фитофаги не уничтожают все расте­ния? Что препятствует хищникам истребить все свои жертвы? Почему один вид не может вытеснить все остальные в ходе конку­ренции? Иначе говоря, за счет чего поддерживается стабильность, устойчивость экосистем?

Основная причина, позволяющая экосистемам длительное вре­мя сохранять постоянный видовой состав, а значит и устойчивость, заключается в том, что популяции, входящие в состав сообщества, находятся в динамическом равновесии.

Таким образом, равновесие экосистемы – это равновесие со­ставляющих ее популяций. Устойчивое увеличение или уменьше­ние любой популяции приводит к изменению экосистемы в целом.

4.1.6. История и происхождение природных экосистем

Существующие в настоящее время природные экосистемы очень разнообразны как в структурно–функциональном отношении, так и по адаптивным свойствам компонентов их биоты. Возникли они, конечно, не сразу, а в процессе длительного становления жиз­ни на Земле, причем, очевидно, не независимо одна от другой. Про­исходил не только обмен компонентами биоты, но и преобразова­ние (в определенной последовательности) одних экосистем в другие. Это проявляется главным образом в том, что биоту даже самых разных экосистем обычно образуют растения и животные одних и тех же систематических групп и не только типов, но и порядков, отрядов и семейств. В общем эти природные комплексы имеют свою историю, неразрывно связанную с филогенезом бионтов.

О происхождении многих экосистем и их связях можно су­дить, основываясь на филогенезе отдельных систематических групп растений и. животных, особенно так называемых эдификаторов, играющих в экосистемах важную функциональную роль.

Что касается необходимости познания истории экосистем, то она представляется достаточно очевидной, если учесть всю слож­ность и совершенство адаптивных взаимоотношений между живы­ми компонентами экосистем, а также связей организмов с абиоти­ческой средой.

Во–первых, не вызывает сомнения тот факт, что никакой вид организмов не может существовать в окружении лишь неживой среды. Это касается не только гетеротрофов, но и автотрофов, поскольку органические вещества, образующиеся при их жизнедеятельности, должны рано или поздно минерализоваться, иначе автотрофы со временем исчерпают вес источники минеральной пищи и их дальнейшее существование станет невозможным. Иными сло­вами, для любого вида организмов обязательно наличие совокуп­ности других видов организмов, так называемого биотического фона. Поскольку же каждый вид исторически развивается, приоб­ретая в ходе эволюции новые адаптации, то история живых ком­понентов экосистем и их отношений с абиотической средой, а та­ким образом и история экосистем в целом, имеет важнейшее значение для познания рецентных экосистем и всей биосферы.

Во–вторых, понять биологическую сущность организмов, а значит и экосистем, поскольку их центральным компонентом явля­ется биота, можно только в том случае, если иметь ясное представ­ление об адаптивности организмов. Последняя же формировалась в течение длительного времени, в процессе естественного отбора, происходившего в ряду огромного числа последовательных поко­лений живых существ.

Однако, если исторические изменения экосистем в значительной мере определяются эволюционными изменениями компонентов их биоты, то и эволюция бионтов зависит от состояния экосистем.

Никакой вид организмов не может сколько–нибудь существенно изменяться (эволюционировать), если экосистемы в целом и большая часть компонентов их биоты находятся в более или менее стабильном состоянии, иначе при изменении вида нарушилась бы его адаптивность к биотическому фону, что увеличило бы смертность особей этого вида и, в конце концов, привело бы если не к полному их исчезновению, то к гибели особей с новыми признаками. Следо­вательно, стабильная экосистема консервирует адаптивные свой­ства входящих в нее организмов, а естественный отбор в этом слу­чае выступает не как фактор изменения видов, а как фактор консервации приспособления организмов к биотической и абиоти­ческой среде.

Таким образом, органическая эволюция, видимо, тесно свя­зана с особенностями экосистем.

Отсюда следует, что изучение экосистем и учет места интере­сующего нас вида или какой–либо систематической группы видов в структуре соответствующих экосистем в значительной мере способ­ствуют выяснению эволюции компонентов биоты.

Наконец, эволюция компонентов биоты экосистем и становление структурно–функциональных особенностей каждой конкрет­ной экосистемы зависят от исторических изменений абиотической среды. Поэтому свойства экосистем, степень их устойчивости про­тив различных внешних воздействий и структура любой из них могут быть выявлены только при знании условий и причин их возникно­вения в ходе развития жизни на Земле.

В общем, изучение истории экосистем – это необходимый этап их исследования, позволяющий получить представление о причи­нах становления свойств экосистем и особенностях их реакций на различные прошлые воздействия природных факторов, которые, в конце концов, обусловили состояние и географическое распростра­нение современных экосистем.

Значительная согласованность строения и функций компонен­тов биоты любой экосистемы, даже самой простой, заставляет за­думаться о самом процессе возникновения первых экосистем на Земле. Существование же каждого современного вида организмов только в составе экосистем, состоящих хотя бы из немногих, но разных видов бионтов, подводит нас к представлению, что возник­новение жизни на Земле и возникновение экосистем – это почти синхронные и, несомненно, взаимосвязанные процессы.

Поэтому для выяснения возникновения и исторического раз­вития экосистем важно знать, каким образом появилась жизнь на Земле, каковы были те условия, которые привели к возникновению этой сложной формы движения материи. Если не внести ясность в эти вопросы, то трудно судить об исходных наиболее примитив­ных экосистемах, из которых в дальнейшем возникли все существу­ющие ныне чрезвычайно разнообразные экосистемы.

Сходные соображения высказал Г. Патти [1970], писавший, что центральный вопрос в отношении происхождения жизни "это не вопрос о том, что возникло прежде, ДНК или белок, а вопрос о том, какова простейшая экосистема".

Исходя из этих положений, рассмотрим проблему возникно­вения жизни на Земле в интересующем нас аспекте. При этом мы будем придерживаться того представления (в общем ненового), что жизнь на нашей планете зародилась на ней самой, а не была занесена на нее в виде каких–либо "зародышей" или более сложных организмов, существовавших в космическом пространстве или на дру­гих телах Вселенной.

Биохимическая форма движения земной материи, так называемое живое вещество, – это, вероятнее всего, результат закономерного физико–химического развития неживой материи самой Земли. Другими словами, это следующая ступень усложнения химического строения материи при определенном физическом состоянии окружающей среды [Опарин, 1957, I960].

В результате многочисленных экспериментов было выясне­но, что очень многие характерные для живых тел химические соединения, в том числе довольно сложные, могут быстро образовываться в смесях, широко распространенных на различных телах

Вселенной низкомолекулярных веществ как при электрических раз­рядах или при облучении ультрафиолетовыми лучами, так и при нагревании водных растворов этих веществ или при внесении в них цианистого водорода (HCN).

Однако сводить выяснение проблемы возникновения жизни только к выяснению химических реакций синтеза органических веществ представляется неправомерным, хотя до настоящего времени основное внимание уделялось именно этому вопросу. Любую форму жизни характеризуют некоторые общие и достаточно разнообразные биологические особенности; назовем их параметрами жизни. Не доказав возможность и причины их становления, нельзя утверждать, что проблема возникновения (или происхождения) жизни на Земле решена. К таким параметрам жизни относятся следующие:

1. Постоянное движение и взаимодействие различных водных растворов высокомолекулярных и низкомолекулярных веществ.

2. Рост коллоидных агрегатов.

3. Деление коллоидных агрегатов.

4. Биологический катализ, т. е. ускорение химических реак­ций ферментами.

5. Структурно–функциональная организация комплексов кол­лоидных агрегатов

6. Движение протоплазмы.

7. Раздражимость протоплазмы.

8. Питание органическими и неорганическими веществами.

9. Выделение продуктов жизнедеятельности.

10. Размножение организмов.

11. Наследование свойств организмов в поколениях.

12. Биоценотические отношения между организмами.

Жизнь может быть устойчивой только при наличии всех названных параметров; при исключении одного из них сложные химические превращения, лежащие в основе жизни, вскоре прекращаются.

Можно предполагать, что в период между образованием высокомолекулярных органических соединений и возникновением жизни на Земле, несомненно, должен был осуществиться еще ряд процессов, в конце концов, приведших к появлению настоящих бионтов.

Условия, при которых происходило становление разных параметров жизни, очевидно, не всегда могли существовать одновременно и в одном месте. Кроме того, приобретение этих параметров еще неживой материей должно было происходить не хаотически, а в определенной последовательности, причем условиями становле­ния каждого параметра были как факторы окружающей среды, так и уже достигнутое состояние химических (а на определенном этапе и биохимических) комплексов зарождавшейся жизни.

Основываясь на сказанном, логично поставить вопрос не только о физико–химических, но и об эколого–ландшафтных условиях возникновения жизни на Земле [Панфилов, 1977].

Возможность первичного формирования живых существ в Мировом океане представляется сомнительной. Чрезвычайно малая концентрация раствора углеводородов и других, необходимых для жизни веществ в океанах и морях, постоянное перемешивание в них веществ течениями воды, значительное однообразие физико–химических условий и их относительная стабильность во времени и пространстве не могли способствовать, а возможно, даже препят­ствовали становлению большей части обязательных параметров жизни.

Не лучше были условия для абиогенного появления жизни и в литоральной зоне морей и океанов. Оценивая возможность возник­новения жизни в этой обстановке, Бернал [Bernal, 1961] отмечал, что концентрация растворенных в воде веществ могла быть в этой зоне довольно высокой (особенно в некоторых заливах и лагунах). Однако однообразие растворов, постоянное и весьма мощное воздействие на усложняющиеся комплексы органических веществ прибоя, приливно–отливных течений и волн цунами, по–видимому, создавали неподходящие условия для возникновения жизни.

Не менее сомнительно высказанное Руттеном [Rutten, 1971] предположение о возможности зарождения жизни в почво–грунте. По его мнению, высокая концентрация растворов органических веществ, необходимая для зарождения жизни, возможно, возникала в водопроницаемом грунте на обширных низменностях континентов, временами заливаемых водами трансгрессирующих морей. Морская вода, как пишет Руттен, содержала первичный раствор низкой концентрации, который, проникая в грунт, обеспечивал постепенное повышение концентрации раствора различных веществ. Однако биологические аспекты проблемы Руттен почти не рассматривает, а медленность изменений среды, происходящих в геологических масштабах времени, а именно при смене трансгрессий регрессиями и наоборот, явно не благоприятствует формированию такого весьма динамичного явления, как жизнь. Последняя отличается большой скоростью, как метаболизма, так и обмена веществами и энергией с окружающей средой.

Нетрудно заметить, что наиболее разработанные представления о месте возникновения жизни на Земле исходят из предположения, что все процессы от синтеза органических макромолекул до появления простейших организмов были связаны с какой–либо одной природной средой, достаточно стабильной в отношении химизма и энергетического режима. Не исключено что именно такой под­ход стал основным препятствием на пути выяснения сущности превращения еще неживой материи в живые организмы.

Учитывая опыт прежних научных поисков и имея в виду, что жизнь должна была возникать в воде, поскольку все биохимические обменные реакции совершаются только в водных растворах, можно высказать следующее соображение. Наиболее вероятным местом возникновения жизни со всеми ее особенностями были бес­численные потоки текущей воды – ручьи и реки, а также некоторые временно стоячие водоемы – от мелких луж до пойменных стариц и небольших озер. Эти водоемы, связанные между собой достаточно заметным, а нередко интенсивным стоком, создавали то разнообразие и постоянную смену физико–химических и ландшафтных условий, которые не только способствовали, но и были необходимы для появления жизни.

Как же можно представить себе возникновение жизни на поверхности суши, орошаемой атмосферными осадками?

Рассмотрим ситуацию, которая должна была складываться в далеком прошлом на некотором модельном профиле, включавшем горный склон, предгорья, приморскую равнину, морскую литораль и шельф.

Поскольку обязательным условием существования жизни является перемещение химических веществ, а оно до возникновения движущейся протоплазмы или активно передвигающихся организмов могло обеспечиваться только абиотическим переносом (преимущественно водой), представим себе возможные физико–химические и биологические процессы, которые должны были происходить при стоке воды от высокогорий до устьев рек.

Первая зона, обеспечившая зарождение жизни, располагалась, видимо, в высокогорьях, выше уровня наиболее интенсивной конденсации влаги в атмосфере и образования дождевых облаков. Существовавшие в этой зоне условия были очень специфичны. Для нее были характерны значительная крутизна склонов, сильная инсоляция (особенно в диапазоне коротковолнового излучения), частые атмосферные электрические разряды, выходы на поверхность самых различных по составу магматических пород, через трещины в которых нередко выделялись вулканические газы и горячие водные растворы.

При дождях или таянии снега и льда на открытой поверхности и среди нагромождений камней возникали многочисленные небольшие потоки воды, размывавшие и растворявшие горные породы и попутно насыщавшиеся различными газами, как из атмосферы, так и теми, которые выделяли остывавшие лавы. Каждый ручеек и лужица в этих условиях обладали определенными индивидуальными свойствами, обусловленными составом и концентрацией растворенных веществ, температурой, скоростью стока, продолжительностью существования и интенсивностью воздействия солнечных лучей. Вещества, растворенные в воде разных ручьев, при слиянии последних вступали в реакции и образовывали новые вещества.

Верхние части гор были своего рода гигантскими химически­ми лабораториями, в которых слепые силы природы веками и ты­сячелетиями создавали всевозможные сочетания вступающих в ре­акцию разнообразнейших веществ.

Наряду с различными растворами неорганических веществ здесь должны были образовываться и растворы низкомолекуляр­ных органических веществ, вплоть до аминокислот и нуклеотидов. Важным условием накопления органических соединений было от­сутствие в атмосфере заметного количества свободного кислорода и, конечно, бактерий, поскольку всякая жизнь на Земле еще отсут­ствовала. Предполагая дальнейшее усложнение органических со­единений и их комплексов, приведшее к появлению жизни на более низких уровнях рельефа суши, назовем первую зону зоной абионтов.

В следующей, среднегорной зоне текли уже более постоянные, обычно быстрые потоки воды, содержавшие значительное количество сносимых с высокогорий органических веществ. Последние вступали в реакцию, все более усложнялись и могли образовывать высокомолекулярные соединения, обладавшие коллоидными свойствами, хотя полимеризация органических веществ начиналась, по–видимому, еще в высокогорьях, чему способствовала коротковолновая радиация.

Одним из условий устойчивости высокомолекулярных орга­нических соединений в среднегорной зоне были большая влажность воздуха и значительная облачность, защищавшие эти сложные хи­мические соединения от разрушения ультрафиолетовыми лучами. К тому же тенистость узких ущелий, в которых текли горные реки, и обилие валунов в руслах также обеспечивали защиту органичес­ких коллоидов от воздействия солнечной радиации.

Следствием появления органических коллоидов была адсорбция ими различных, преимущественно низкомолекулярных, органических и неорганических веществ из окружающей воды. Одновременно у органических коллоидных агрегатов могли образовываться простейшие полупроницаемые поверхностные мембраны, специфические свойства которых обусловливались размерами и электрическим зарядом составляющих их молекул. Эти мембраны отграничили высокомолекулярные вещества от окружающей среды и в то же время обеспечили избирательное химическое взаи­модействие коллоидов с истинными водными растворами.

В результате начался абиотический рост коллоидов, а вследствие адсорбции различных веществ и последующих реакций между ними и коллоидами у последних появились индивидуальные черты. При чрезмерном увеличении размеров коллоидных комочков происходило их деление как за счет механического разрушения в текущей воде, так и из–за ослабления контакта с внешней средой, содержавшей необходимые для существования устойчивой специ­фической структуры коллоидов, адсорбируемые вещества.

По–видимому, здесь же начали образовываться и простейшие ферменты, поскольку наиболее устойчивыми коллоидными систе­мами оказывались такие, которые обладали заметными каталити­ческими свойствами. Ферменты возникали при соединении колло­идных веществ с адсорбируемыми ими неорганическими катализаторами, например металлами.

Вследствие всех этих процессов в нижней части среднегорной зоны в водоемах должен был возникать дефицит воднорастворимых низкомолекулярных веществ, поскольку коллоиды, скапливаясь в большом количестве (особенно на участках с замедленным течением), создавали своеобразный фильтр, адсорбирующий различные вещества из истинных растворов. Кроме того, дефицит низкомолекулярных веществ возникал и в результате выпадения в среднегорьях большого количества осадков, "разбавлявших" растворы речной воды. Это подготовило разнообразные коллоидные соеди­нения, постоянно сносимые вниз по течению в водоемы предгорий, к следующему этапу на пути возникновения живых организмов. Вторую зону можно назвать зоной пробионтов, так как именно в ней макромолекулярные (коллоидные) органические соединения приобрели такие необходимые для зарождения жизни особенности, как способность к противопоставлению окружающей среде, к захвату растворенных веществ из водных растворов, к регуляции оптимальных размеров коллоидного агрегата путем роста и деле­ния, а также некоторые ферментативные свойства.

В третьей зоне, предгорной, где реки становились полноводнее и их течение замедлялось, температура воды повышалась, а воз­действие инсоляции на коллоидные агрегаты из–за меньшей облач­ности усиливалось, происходило превращение пробионтных коллоидов в простейшие организмы.

Как уже было сказано, в среднегорной зоне наметился значимый дефицит растворенных в воде низкомолекулярных веществ. В результате в предгорной зоне многие коллоиды начали разрушаться, чему способствовало усиление воздействия коротковолнового излучения, проникавшего в водоемы. Поэтому сохранившиеся пробионты начали адсорбировать преимущественно другие пробионты и осколки распадавшихся органических коллоидов.

Подобное взаимодействие различных коллоидных образований (их разнообразие могло быть достаточно велико, поскольку реки на этом уровне собирали воду с весьма большой и в геохимическом отношении разнообразной территории) сыграло особенно существенную роль в возникновении жизни. В предгорной зоне выявились все основные параметры жизни. Так, взаимодействие разных коллоидов с включением в этот процесс некоторых истинных растворов привело к образованию "симбиозов" пробионтов. Таким образом, могли появиться простейшие организмы (протисты), представляющие собой сложную структурно–функциональную систему, состоящую из органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липоидов и др.), а также из ряда неорганических.

При объединении неодинаковых пробионтов в эти симбиозы их поверхностные полупроницаемые мембраны оказывались час­тично или полностью внутри тела формирующегося протеста и отделяли разные коллоидные образования не только от окружающей среды, но и друг от друга.

В общем, организм протиста можно рассматривать как коло­нию пробионтов [Bernal, 1967]. Непрерывно происходящие в этой сложной системе химические реакции обусловливали соответству­ющие изменения вязкости коллоидов и разницу электрических по­тенциалов. На основе первого явления возникало движение прото­плазмы, а на основе второго – ее раздражимость. Последнее оказалось совершенно необходимым условием корреляции функций между отдельными частями тела протистов и их реакций на воздействия окружающей среды. Иными словами, у протистов уже была возможность получать информацию, как о собственном состоянии, так и о состоянии среды. Одновременно в ходе отбора отрабатывались устойчивость зарождавшихся форм жизни в связи со специализацией ферментных свойств высокомолекулярных веществ. Затем поглощение осколков коллоидов обусловило древней­ший (видимо, первичный) – сапробный – тип питания. Начали ус­танавливаться некоторые биоценотические связи и между простей­шими организмами, поглощение и переваривание других протистов привело к становлению фагов, частичное же использование одними протистами других – к паразитизму. Появились вирусы как крайняя форма паразитов, при этом протесты утрачивали большую часть своих собственных структурно–функциональных компонентов, кроме специфических нуклеиновых кислот и протеидов, а биохимическое обслуживание комплексов этих сложных веществ стала обеспечивать протоплазма протистов–хозяев.

Усложнение и затруднение контакта внутренних участков тела протистов с окружающей средой привело к необходимости не только совершенствования ферментных свойств и внутреннего обмена веществ, но и освобождения от вредных для организма продуктов распада сложных соединений. Так возникло выделение продуктов метаболизма. Началось размножение, которое хотя и было внача­ле похоже на деление коллоидов на стадии пробионтов, но оказалось гораздо более сложным процессом, контролируемым ферментами и обеспечивающим при делении протиста сохранение пропорционального соотношения всех главных компонентов тела организма и их устойчивое функционирование.

Особенно большое значение имело появившееся в ходе отбора строгое распределение между разделявшимися частями протиста специфических нуклеиновых кислот. В связи с этим возник эффект наследственной передачи всех свойств размножающихся организмов (наследственность). В результате сходные особи про­тистов создали популяции как качественно своеобразные, неповторяющиеся формы жизни.

Случаи питания индивидов протистов другими индивидами тех же популяций, как указывал Бернал [Bernal, 1967], были причи­ной возникновения полового процесса, ведущего к восстановлению утраченных информационных структур нуклеиновых кислот, а так­же к их обогащению. Это, в свою очередь, открыло широкие воз­можности для более быстрого совершенствования протистов в ходе естественного отбора в их популяциях. Таким образом, обеспечи­валось историческое развитие бионтов, т. е. их адаптивная эволю­ция и филогенез. Отсутствие же полового процесса, вероятно, все­гда ограничивало длительное существование жизни в изменяющихся условиях. Это доказывает хотя бы наличие полового процесса у большинства рецентных организмов.

Наконец, дальнейшее совершенствование ферментативных функций протистов в условиях недостатка не только неорганичес­ких веществ, но и осколков веществ органических, привело к появ­лению первых биоминерализаторов, особенно полно использующих органические вещества.

Итак, в водоемах предгорной зоны в результате появления размножения и совершенствования простейших организмов образовался "биологический фильтр", очищавший воду от органических и многих неорганических веществ. Назовем предгорную зону зоной эобионтов.

В каких же условиях оказывались протесты, выносимые те­кущей водой в низовья рек, на приморские равнины? Эти протесты нередко были уже относительно совершенными организмами. Но те из них, которые были сапротрофами, не имели здесь достаточного количества пищи, а те, которые были фагами или паразитами, не могли в медленно текущей, а то и почти стоячей воде своевременно встретить соответствующую пищу, поскольку еще не обла­дали способностью сколько–нибудь быстро и активно перемещать­ся в водной среде. В результате в низовьях рек происходила массо­вая гибель протистов. Простейшие организмы оказывались без пищи, которой служили сложные органические вещества.

В этой обстановке, в ходе изменчивости наследственных свойств организмов и очень интенсивного естественного отбора, появились фотосинтезирующие протесты, получавшие энергию для биосинтеза высокомолекулярных соединений своего тела не при ферментативном расщеплении каких–либо других высокомолекулярных соединений, а при поглощении пигментами солнечных лучей в определенном диапазоне спектра. При этом из воды и углекислого газа, содержавшегося в атмосфере Земли в достаточном количестве и насыщавшего воду во всех водоемах, образовывался низкомолекулярный углевод – глюкоза. Превращение глюкозы в протоплазме протистов в полисахариды обеспечивало необходимый энергетический резерв для всех реакций биохимического синтеза. Использование кислорода, выделявшегося при этом в воду, позволяло организмам дополнить совершавшийся в их телах процесс брожения процессом дыхания. Это значительно увеличило возможности организмов в отношении использования энергетических ре­зервов, содержавшихся в "живом веществе".

Обилие света и углекислого газа при наличии воды и растворенных в ней минеральных веществ вызвало в низовьях рек бурное размножение зеленых автотрофных протистов. Многометровая толща воды и ее значительная мутность защищали (как и в водоемах предгорий) первые организмы от коротковолнового излучения. Что касается чрезмерного размножения зеленых автотрофов в водоемах приморских низменностей, то оно вскоре смогло быть эффективно ограничено фагами, постоянно приносимыми течени­ем воды из предгорной зоны. В тех же частях водоемов, в которых фаги не успевали сдерживать размножение автотрофов и последние гибли из–за перенаселения, их остатки быстро устранялись протес­тами минерализаторами. Так в низовьях рек, на основе уже ранее появившихся биохимических свойств протистов и начавших устанавливаться между ними биоценотических связей, возникли продуценты, консументы и редуценты органических веществ. Начиная с этого времени можно говорить о появлении экосистем, поскольку возникла саморегуляция комплексов разных организмов – важнейшая особенность всякой экосистемы.

Становление экосистем было огромным шагом вперед на пути развития жизни на Земле. Только экосистемы обеспечивают достаточно устойчивое существование жизни. Биота, интегрированная на основе взаимных адаптации организмов, уже не пассивно подчиняется экологическим условиям, а выступает как активный комплекс организмов, способный регулировать численность своих компонентов, приобретать новые адаптации сочленов, согласующиеся у разных организмов в ходе, так называемой сопряженной эволюции. Биота экосистем активно влияет и на абиотическую среду, существенно изменяя ее, и одновременно приспосабливается к изменившимся условиям.

На приморских равнинах, в воде медленно текущих рек и вре­менно стоячих водоемов завершился процесс возникновения жизни на Земле. Поэтому эту равнинную зону можно назвать зоной эубионтов, т. е. настоящих бионтов.

Заканчивая характеристику условий и процессов, обусловивших появление жизни на Земле, надо отметить некоторые общие моменты.

Разнообразие в горах физико–географических и геохимических условий, интенсивность всех абиотических процессов, большая скорость стока воды оказались, по–видимому, теми условиями, которые способствовали возникновению сложного химического состава организмов и быстроте биохимических реакций, без чего жизнь невозможна.

Следует обратить внимание и на разную продолжительность и неодинаковую вероятность прохождения тех или иных этапов в ходе становления жизни. Химические реакции образования абионтов, а именно некоторых растворимых в воде низкомолекулярных неорганических и органических веществ, занимали, по–видимому, немного времени – от секунд до нескольких часов. При этом абионты в массе и с большой повторностью появлялись в верхних частях почти всех гор, особенно вулканических.

На образование пробионтов, т. е. разнообразных по химическому составу коллоидов высокомолекулярных органических соединений, уходило, вероятно, больше времени – многие сутки, а то и месяцы. И, видимо, в воде не всякой древней горной реки появлялись пробионты. Еще более длительным и реже возникавшим процессом было образование эобионтов, т. е. первых, еще просто уст­роенных живых организмов. Для их образования даже при самых благоприятных условиях было необходимо время, измеряемое сотнями, а то и несколькими тысячами лет.

Наконец, настоящие бионты, образующие комплексы взаимоприспособленных разных организмов и представляющие собой центральные компоненты экосистем, хотя и могли формироваться в нижнем течении многих рек, но все же далеко не повсеместно и не слишком часто. Время же, необходимое для появления одноклеточных автотрофов и достаточно совершенных, но тоже одноклеточных гетеротрофов, должно было быть весьма продолжительным, порядка миллионов, а то и десятков миллионов лет. Таким образом, многие реки исчезали раньше, чем в них, несмотря на наличие необходимых условий, успевал завершиться процесс возникновения настоящей жизни.

Исходя из приведенной схемы появления жизни на Земле, можно сказать, что переход от неживой материи к живой и формирование экосистем были вынужденными процессами, обусловленными двумя кризисными ситуациями, – сначала дефицитом растворенных в воде низкомолекулярных веществ в предгорной зоне (что привело к появлению организмов), а потом дефицитом высокомо­лекулярных органических коллоидов и их осколков при выходе рек на равнины (что вызвало появление фотосинтезирующих автотрофов и образование экосистем).

Наконец, выявляется определенная закономерность образования на рассмотренном модельном профиле тех или иных органохимических агрегаций, а затем и биологических симбиозов. В высокогорной зоне в ходе простых химических реакций образовывались достаточно сложные, но еще относительно неболь­шие молекулы органических веществ, существовавшие в воде в виде истинных растворов. В среднегорной зоне появлялись макромолекулярные агрегации – органические коллоиды. В предгорной зоне возникали своего рода симбиозы высокомолекулярных коллоидов организмы. На равнинах из популяций разных организмов и элементов окружающей их абиотической среды создавались экосистемы, т. е симбиозы в полном смысле этого слова.

Перейдем теперь к рассмотрению исторического развития самих экосистем и попытаемся выяснить, как из древнейших, еще очень примитивных экосистем впоследствии могло возникнуть все их многообразие и как появились главные особенности рецентных экосистем, позволяющие выделять их наиболее крупные таксономические группировки.

Раннюю историю экосистем можно представить себе следую­щим образом. Одноклеточные организмы экосистем древних дельтовых водоемов образовывали на их днищах в основном неподвижные пленочные скопления, состоящие из фотосинтезирующих автотрофов, а также из более редко встречавшихся гетеротрофов (сапробов, фагов и паразитов). Значительная глубина водоемов, мутность воды, как уже отмечалось, достаточно надежно защищали эти пленки организмов от проникающей в воду ультрафиолетовой радиации. Временами они отделялись от дна и их хлопья, взвешенные в толще воды, сносились к устью, а при сильных ветрах с моря или же при морских приливах перемещались с обратным дви­жением воды вверх по руслам.

Однако некоторые бионты, возможно, уже тогда переходили к активному передвижению в спокойной воде, что вначале было связано с поиском родственных гамет при половом процессе. В дальнейшем способность к передвижению весьма облегчала питание гетеротрофов и их расселение в пределах дельты. У автотрофов же активное движение служило почти исключительно для поиска половых партнеров, т.е. ограничилось в основном первичной функцией.

Важнейшим следствием выноса представителей биоты дельтовых экосистем с речной водой в приустьевые участки было формирование экосистем океанов и морей, что сопровождалось адаптивной эволюцией бионтов. Неподвижные, а также активно, хотя и медленно, перемещающиеся в воде одноклеточные планктонные организмы вскоре заселили всю эпипелагиаль Мирового океана. Впервые создались условия для огромного увеличения общей массы "живого вещества" на Земле.

Гибель части планктонных организмов при неблагоприятных условиях привела к накоплению на дне океанов и морей отложений биогенных осадочных пород. В результате деятельности планкто­на начал меняться солевой состав Мирового океана, в атмосфере уменьшилось количество углекислого газа, и появился свободный кислород, а в верхних слоях атмосферы начал формироваться озоновый экран. Начиная с этого времени уже можно говорить об об­разовании биосферы нашей планеты.

Заселение организмами морей и океанов впервые обеспечило действительно длительное существование жизни. Экосистемы уже не подвергались опасности полного уничтожения при относительно быстром пересыхании внутренних водоемов или же затоплении низменностей трансгрессирующими морями. Какие бы катастрофические изменения не происходили теперь на континентах и островах, жизнь могла спокойно продолжаться, поскольку организмы непрерывно переносились морскими течениями. Биота эпипелагиали лишь меняла свой ареал в соответствии с изменениями контуров морей и океанов.

Образование озонового экрана уже в глубокой древности обусловило возможность распространения примитивных организмов по всей поверхности суши, а также во всех внутренних водоемах, вплоть до мелких изолированных луж и верховьев рек. Предположительно это происходило следующим образом. Частые разливы и спады воды в дельтах рек приводили к тому, что пленочные скопления автотрофов и гетеротрофов теперь уже не погибали полностью под действием ультрафиолета солнечных лучей. Наоборот, у них стали появляться адаптации или к переживанию неблагоприятных условий в состоянии покоящихся спор, или же к продолжению активной жизнедеятельности в сырых местах, но вне воды. Споры водорослей, грибов и бактерий разносились ветрами по всей территории. Они оседали на сырых скалах, рухляке и попадали в самые разные внутренние водоемы. В результате значительная часть суши и внутренних водоемов была быстро заселена низшими организмами. При этом начали формироваться настоящие наземные экосистемы полуавтономного типа, а именно экосистемы наземноводорослевых и лишайниковых покровов.

Таким образом, завоевание организмами поверхности суши, видимо, лишь немного запоздало по сравнению с завоеванием ими морей и океанов. Конечно, роль наземных организмов в биосфере еще в течение длительного времени была ничтожно малой и не оказывала существенного влияния ни на ход эрозионных процессов, ни на осадконакопление, ни на гидрологический режим внутрен­них водоемов, а также на содержание кислорода в атмосфере.

Широкое распространение организмов на поверхности суши и во всех внутренних водоемах имело одно очень важное последствие. Сапротрофные бактерии, распространявшиеся спорами, начали беспощадно использовать все органические вещества, в том числе и абиогенные, образовывавшиеся в верховьях рек в горах и накапливавшиеся в среднегорьях и предгорьях.

Это не только полностью парализовало дальнейший абиотический синтез коллоидных органических веществ, но и привело большую часть пробионтов и сапротрофных эобионтов к разрушению и гибели, поскольку они оказались неспособны конкурировать в отношении питания с более совершенными бактериями–минерализаторами. Так, развитие жизни и образование ею биосферы уже в древности исключило возможность повторного зарождения жизни на Земле абиотическим путем. Эта точка зрения не нова, а о воз­можности развития низших организмов на суше, а именно водорослей и бактерий, начиная с древнейших времен, в частности с архея, писали многие исследователи, в том числе Л.С.Берг [1944].

Экосистемы наземноводорослевых и лишайниковых покровов, биота которых была приспособлена к большим колебаниям температуры и влажности, оказались весьма устойчивыми и поэтому в дальнейшем при изменениях природной обстановки в какие–либо другие экосистемы не преобразовывались.

Совершенно иную роль в истории биосферы сыграли экосистемы океаническо–морских эпипелагиалей. Уже на заре своего су­ществования они должны были создать абиссально–батиальные экосистемы. Биота последних первоначально представляла собой, видимо, комплекс видоизменившихся одноклеточных планктонных и бентосных гетеротрофов, которые благодаря гравитации, нисходящим течениям или же в результате активных миграций оказались в глубоких неосвещенных слоях воды океанов и морей. Их существование полностью зависело от преимущественно мертвой органики, которая непрерывно опускалась в глубинные слои в виде своеобразного дождя, а минерализация этих органических веществ и затем подъем образовывавшихся растворенных в воде солей, очевидно, способствовали большему процветанию эпипелагических экосистем в местах восходящих течений.

Гораздо богаче были те экосистемы, которые формировались у берегов океанов и морей в полосе литоралей. Оседавшие на скалах одноклеточные эпипелагические планктонные организмы в условиях сильного прибоя и постоянных приливно–отливных течений большей частью должны были, размножаясь, оставаться прикрепленными к твердому субстрату. Это привело сначала к образованию колоний одноклеточных организмов, а затем к возникновению многоклеточных водорослей и животных. Таким организмам надо было защищаться от ударов прибойных волн, что обусловило появление у них прочных наружных скелетов.

Если особи многоклеточных водорослей, являясь автотрофами, могли все время пребывать на одном месте, то среди многоклеточных животных только наиболее примитивные (например, губки) до настоящего времени продолжают вести образ жизни совершенно неподвижных фильтраторов, остальные же стали под­вижными организмами, активно разыскивающими пищу.

Именно эти животные стали в ходе эволюции не только ползающими, но и быстро плавающими (нектонными) морскими беспозвоночными, которые значительно обогатили биоту эпипелагических и абиссально–батиальных экосистем. Правда, многие многоклеточные беспозвоночные в обстановке эпипелагиалей вернулись к "планктонному" образу жизни они в основном парят в толще воды, переносимые морскими течениями. Таковы кишечнополостные, кольчатые черви, мелкие ракообразные и некоторые моллюски.

Животные и морские водоросли, в том числе многоклеточные, нередко попадали при ветровых нагонах воды или при морских приливах в устья рек. Некоторые же нектонные животные, по–видимому, самостоятельно поднимались в реки против их течения. У всех этих морских организмов, приспособленных к жизни в соле­ной воде, при попадании в реки вырабатывались соответствующие адаптации к жизни в пресных водоемах. Вначале они осваивали предустьевые участки морей с несколько опресненной водой, а затем начали заселять медленно текущие реки и временно стоячие дельтовые и пойменные водоемы. При этом эти морские организмы, изменяя структуру экосистем древних дельтовых водоемов, формировали новые экосистемы медленно текущей пресной воды. Так началось "возвращение" жизни во внутренние водоемы уже в форме многоклеточных существ, прошедших длительную эволюцию в океанах и морях.

Экосистемы в дельтовых и пойменных водоемах сначала были, очевидно, довольно бедными. Однако вследствие благоприятных температур и обилия, приносимых реками веществ эти водоемы оказались очень привлекательными для многих позже появившихся организмов и их экосистемы стали одними из самых насыщенных жизнью участков биосферы.

Некоторые организмы, жившие в условиях медленного течения воды в низовьях рек, вскоре начали осваивать участки их среднего и верхнего течения. Одни из них (многие животные) активно продвигались вверх по течению, другие же (большая часть растений и некоторые животные) оказывались на больших высотах над уровнем моря в результате медленных тектонических поднятий земной коры.

Каким бы способом ни попадали животные и другие гетеротрофы в верховья рек, они находили там достаточное количество пищи – низшие водоросли, которые уже давно посредством спор распространились по воздуху и заселили эти участки внутренних водоемов, образовав там транзитные экосистемы без фитофагов. В этих древних экосистемах автотрофы могли существовать постольку, поскольку интенсивный сток обеспечивал их минеральными веществами, а чрезмерное размножение водорослей ограничивали многие неблагоприятные факторы, прежде всего пониженные тем­пературы, временные спады уровня воды, а также механическое разрушение водой пленок одноклеточных водорослей.

Экосистемы быстро текущих рек и ручьев, являясь, по–видимому, очень древними, в дальнейшем все больше обогащались различными организмами за счет экосистем низовьев рек, а в конце палеозоя и, особенно в мезозое, и за счет многих наземных экосистем. Особенно много вторичноводных организмов во всех внутренних водоемах дал класс насекомых.

Для последующих процессов развития жизни на Земле, главным образом для широкого распространения на суше многоклеточных организмов и образования ими разнообразнейших наземных экосистем, особенно важное значение имело освоение бионтами берегов внутренних водоемов с медленным течением. При часто случавшихся паводках, сменявшихся быстрым спадом уровня воды, многие водные организмы, в том числе многоклеточные, оказыва­лись на суше. Со временем, в результате интенсивного естественно­го отбора, они адаптировались к жизни вне водоемов. Так возник­ли наземные растения и животные, которые хотя и могли проводить значительное время вне водоемов, но еще долго оставались весьма влаголюбивыми организмами, населявшими только сырые, перио­дически затопляемые берега в речных поймах, а также берега озер. Обильное минеральное питание, которое получали растения в этих местах, и значительное усиление в наземных условиях дей­ствия гравитации обусловили господство в образовывавшихся на­земных пойменных экосистемах крупных растений с деревянисты­ми стволами. Так в поймах рек и на плоских приозерных берегах сформировались очень богатые и высокопродуктивные экосисте­мы древних пойменных лесов.

В этих экосистемах среди животных было много хищников, большей частью связанных в своем питании и, особенно в прохождении стадий индивидуального развития с близлежащими водоемами (амфибии, очень многие насекомые). Потребление же животны­ми живых и отмерших частей растений было, вероятно, ничтожно малым по сравнению с огромной непрерывно образующейся массой древесной растительности [Панфилов, 1967]. Поэтому при паводках, которые в те времена были очень сильными из–за отсутствия растительного покрова из высших растений, на всей поверхности водораздельной суши, нагромождения упавших ство­лов деревьев и другие растительные остатки заносились аллю­виальными наносами и обычно захоронялись в толщах континентальных или континентально–морских пород. В дальней­шем они превращались в пласты каменного угля.

Активное расселение наземных и земноводных организмов древних пойменных лесов вдоль берегов рек вверх по их течению, а также тектонические поднятия участков суши привели к тому, что многие представители биоты пойменных лесов оказались в полосе среднегорий. На наветренных склонах гор, на этих высотах выпадает обычно много осадков, воздух влажный и значительна облачность. Это позволило влаголюбивым растениям и животным, по­павшим сюда из равнинных пойменных лесов, заселять не только берега водоемов, но и водораздельные участки среднегорий. Так начали появляться экосистемы влажных вечнозеленых горных ле­сов. Я. И. Проханов [1965 в], рассматривая эволюцию листа деревя­нистых двудольных растений, высказал предположение, что древ­нейшие покрытосеменные были умеренно высокими деревьями и росли в дождевых горных лесах тропиков в условиях влажного безморозного климата, но при наличии относительно прохладного сезона в году.

Эти лесные экосистемы, оставаясь транзитными, хорошо развивавшимися только при постоянном и достаточно большом склоновом стоке, все же смогли покинуть берега рек и озер и занять водораздельные пространства, что имело далеко идущие послед­ствия.

Общая площадь, которую когда–либо занимали экосистемы влажных вечнозеленых горных лесов, видимо, никогда не была большой. Однако разнообразие природных условий в горах, соседство участков с иным, то несколько более сухим, а в других случаях более холодным или, наоборот, более жарким местным климатом, а также пестрота экологической обстановки из–за изрезанности рельефа были теми причинами, которые привели к быстрой эволюции их биоты [Попов, 1963]. В результате эволюционирующие комплексы организмов образовывали самые разные дериватные экосистемы, преимущественно с деревянистой растительностью. Наряду с возникновением новых групп древесных растений здесь в ходе их редукционной эволюции впервые появились кустарники, лианы, кустарнички и травы [Краснов, 1894; Попов, 1954; Серебряков, 19556; Проханов, 1965а, б; Hallier, 1912б; Sinnott, Bailey, 1914]. Видимо, именно во влажных горных лесах возникли и вскоре стали господствовать покрытосеменные растения, среди которых продолжали существовать более древние – голосеменные, папоротникообразные и мохообразные. Возможно, что наряду с разнообразием природных условий в горах одной из главных причин, обусловивших возникновение, дальнейшую быструю эволюцию, систематическую дифференциацию и адаптивную радиацию покрытосеменных растений, было установление симбиотических связей этих растений с насекомыми опылителями. Последние обеспечили надежный избирательный перенос пыльцы растений с цветка на цветок, что при разрозненном произрастании особей популяций растений в горных условиях и при значительной влажности воздуха и обильных осадках имело явное преимущество перед ветроопылением.

Какие же экосистемы должны были образовываться на основе экосистем влажных вечнозеленых горных лесов? Рассмотрим основные их варианты и вероятные причины появления этих экосистем.

Экосистемы пойменных лесов и высокотравий. Эти экосистемы, состоящие из достаточно прогрессивных организмов, начали появляться в недрах экосистем вечнозеленых горных лесов в тех местах, где среднегорья пересекались реками. Здесь создавались особенно подходящие условия для образования травянистых растений [Проханов, 1965а; Sinnott, Bailey, 1914]. Интенсивный транзит веществ позволял низкорослым растениям получать необходимые им питательные вещества из самого верхнего слоя почвы, тогда как чрезмерное увлажнение ее более глубоких слоев, высокая влажность воздуха и безветрие, препятствовавшие транспирации, были неблагоприятны для древесных растений с глубокими корневыми системами.

В дальнейшем биота пойменных лесов и высокотравий распространилась на лежащую ниже территорию речных пойм, вплоть до устьев рек, вытеснив существовавшие там древние группы организмов. Вероятно, только немногие бионты древних наземных экосистем сумели удержаться в поймах, войдя в состав новых биокомплексов. Из беспозвоночных таковы, например, некоторые насекомые (стрекозы, поденки, веснянки, вислокрылки, наиболее архаичные кайнозойские сетчатокрылые).

Значительное однообразие условий на берегах в низовьях рек, меньшее количество осадков и более частые, чем в горах, ветры способствовали появлению и широкому распространению в этих местах многих ветроопыляемых покрытосеменных растений – деревьев, кустарников и трав, особенно злаков и осок.

Экосистемы темнохвойных лесов. При особенно большой облачности и частых туманах в более высоких частях среднегорных склонов начинали преобладать (что было обусловлено пониженными температурами воздуха) некоторые хвойные деревья с пирамидальной кроной. Со временем они образовали экосистемы темнохвойных лесов, биота которых была представлена сравнительно немногими видами растений и животных. Эти экосистемы, проис­ходящие из транзитных экосистем влажных вечнозеленых горных лесов с разнообразным составом древесных пород, также могут устойчиво существовать только в условиях интенсивного склонового транзита водой необходимых растениям минеральных веществ. Горное происхождение растительности темнохвойных лесов было убедительно обосновано А. И. Толмачевым [1954].

Экосистемы летнезеленых лиственных лесов. В условиях бо­лее теплого и менее влажного лета и холодных зим в верхней части среднегорий формировались леса с опадающей на зиму листвой [Проханов, 1965в]. Это обеспечивало защиту их побегов от физио­логической сухости и препятствовало перегрузке крон при снегопадах. Уменьшение количества осадков в теплое время года было причиной становления в этих экосистемах достаточно полного биологического оборота веществ, что обусловило автономность экосистем летнезеленых лиственных лесов.

Экосистемы лиственничников. При особенно сильных понижениях температуры в зимнее время и при прохладном, но солнечном лете в самой верхней части среднегорий появлялись лиственничные, обычно редкостойные леса [Колесников, 1946]. В их подлеске могли существовать многие вечнозеленые кустарнички, происшедшие от более крупных древесных и кустарниковых растений вечнозеленых горных лесов. Именно вследствие малого роста они могли оставаться вечнозелеными, поскольку проводили морозное время года под защитой снега [Серебряков, 19556]. Эти экосистемы также обладали значительной автономностью.

Экосистемы субальпийских кустарников. Эти экосистемы формировались в нижней части высокогорий при пониженных тем­пературах, значительных зимних снегопадах и сильной инсоляции. Большую роль в их образовании играли и сильные ветры, обычные у вершин и на гребнях невысоких гор. Эти факторы превращали древесные формы в криволесье и кустарники. При этом создава­лись хорошие для произрастания травянистых растений условия освещения. В этих экосистемах установилась значительная замкнутость оборота необходимых биоте веществ, т. е. они также стали автономными.

Экосистемы светлохвойных и жестколистных лесов. При не­котором недостатке влаги и постоянных положительных темпера­турах воздуха и почвы гигрофильные вечнозеленые горные леса трансформировались в мезофильные, состоящие из более устойчи­вых к засушливости и сильной инсоляции хвойных и лиственных деревьев. В условиях значительной разреженности древостоя в этих экосистемах смогли произрастать многие кустарники и травы, спо­собные переносить периодические засухи, при которых верхний слой почвы сильно пересыхал и нагревался. Эти автономные экосисте­мы развивались преимущественно в нижней части среднегорий, а также на подветренных склонах гор и выходах скал. Нередко они становились своего рода пионерными экосистемами, занимавшими и другие участки среднегорий после разрушения более влаголюбивой биоты разных лесных экосистем селями, обвалами, пожарами или вулканическими извержениями.

Экосистемы дождевых тропических лесов. Если большая часть экосистем, образовавшихся на основе биоты влажных вечнозеленых горных лесов, отличалась некоторым, иногда очень значительным, обеднением биоты и меньшей биологической продуктивностью (за исключением экосистем пойменных лесов и высокотравий), то в экосистемах дождевых тропических лесов разнообразие организмов и продуктивность биоты не только не уменьшились, но даже увеличились. Это объясняется постоянными высокими температу­рами при достаточно большом количестве осадков.

Дождевые тропические леса распространены в таких местно­стях, где небо часто бывает безоблачным и испарение влаги стано­вится в это время весьма интенсивным. Однако благодаря высокой степени совершенства в этих лесах симбиотических отношений между организмами и способности растительности поддерживать очень стабильный микроклимат эти экосистемы смогли занять значительные территории в нижнем поясе гор, в предгорьях и на равнинах в приэкваториальных областях Земли.

Необходимые для этого подготовительные этапы эволюции их биота уже прошла в условиях, близких к тем, которые существовали в среднем поясе гор, где господствовали влажные вечнозеленые леса более примитивного облика. Растения влажнотропических низинных лесов во многих случаях определенно происходят от горных лесных форм тропического и "субтропического" облика [Краснов, 1894; Проханов, 1965 в; И. Г. Серебряков, 1965 а и Ан. А. Федоров, 1960]. Эти ученые отмечали возможность возникновения во влажнотропических лесах низменностей растений гигантов как явно специализированных к жизни в условиях постоянно жаркого климата и водного дефицита в результате сильной транспирации.

В некоторых вариантах дождевых тропических лесов, особенно в горах и предгорьях, а также в галерейных тропических лесах вдоль рек создаются условия транзита веществ водой. Но благодаря очень интенсивной жизнедеятельности организмов и адаптивной слаженности биоты экосистемы дождевых лесов и эти места характеризуются, прежде всего, значительной автономностью. Вещества, попадающие в эти экосистемы, в основном концентрируются в самой биоте и находятся почти в непрерывном движении, переходя без особенно больших потерь из одних организмов в дру­гие.

По–видимому, от экосистем влажных вечнозеленых горных лесов произошли и аккумулятивные экосистемы моховых болот. Во влажных горных лесах, в условиях постоянных дождей, пышно развивались различные мхи. Они росли на почве с очень бедным минеральными питательными веществами поверхностным слоем, на стволах, ветвях и листьях деревьев и кустарников, обильно омываемых дождем. Поэтому режим, при котором существуют так называемые верховые болота, получающие воду и минеральные веще­ства в основном из атмосферы, а не за счет поверхностного стока, очень близок к тому, при котором мхи развивались во влажных горных лесах. Этому же соответствуют довольно низкие тем­пературы и слабое освещение, благоприятные для жизни мхов.

Наметим теперь возможные направления и условия дальнейшего исторического преобразования рассмотренных лесных и кустарниковых экосистем в другие экосистемы, преимущественно нелесного облика.

Экосистемы дождевых тропических лесов дали особенно разнообразные дериваты. При хорошо выраженных сухих сезонах они преобразовывались в экосистемы полулистопадных сухих тро­пических лесов. При большей продолжительности сезонной засухи сухие тропические леса превращались в саванны. Если же недостаток влаги становился еще значительнее, то на основе саванновых экосистем возникали пустынные. Этот ряд превращений природных комплексов хорошо прослеживается в ныне существующих саваннах и пустынях. О таком направлении их эволюции свидетельствует происхождение большинства животных саванн и многих обитателей пустынь от животных, свойственных влажным тропикам.

Особенно много примеров термоксерофильной эволюции можно найти среди рептилий (змей, ящериц и черепах) и членистоногих. Так, обитателями влажных тропических лесов первоначально, несомненно, были саванновые и пустынные скорпионы и некоторые группы пауков, тараканы, саранчовые, сверчки, термиты, эмбии, клопы, цикады, палочники, богомолы, ряд представителей двукрылых, в частности москиты, многие жуки (особенно пластинчатоусые, долгоносики, усачи, златки и листоеды), а из перепончатокрылых–эванииды, сколии, муравьи, складчатокрылые осы, среди пчелиных – древогнездники, номии и прозописы. Несомненно, и происхождение ряда пустынных, а тем более саванновых групп растений (кактусов, древесных бобовых) от предков, обитавших в тропических лесах.

В условиях засушливой среды с довольно высокими в течение всего года температурами формировались экосистемы суккулентно–кустарниковых пустынь, еще весьма сходные с наиболее сухими вариантами саванн. В этих пустынях биота существует за счет очень кратковременных, но нередко сильных дождей. В тех местностях, где температура воздуха, особенно в зимние месяцы и ночью, силь­но понижается, экосистемы саванн превратились в экосистемы гли­нисто–каменистых пустынь, в которых надземные части растений в значительной мере редуцированы. Наконец, при рыхлом песчаном грунте и длительном засушливом периоде саванновые экосистемы преобразовывались в экосистемы тропическо–субтропических дюн и песчаных пустынь. Автономность у всех саванновых и пустынных дериватов тропических лесных экосистем выражена очень хорошо.

Превращения экосистем дождевых тропических лесов в дру­гие экосистемы намечаются и при чрезмерном.накоплении тех или иных веществ, не используемых организмами. Такие экосистемы формировались в условиях значительного, обычно избыточного грунтового увлажнения. В результате возникали тропические болотистые леса, в которых недостаток кислорода в почве и насыщенность воды гумусовыми веществами создают специфические условия для жизни растений и животных и способствуют торфонакоплению. Тропические болотистые леса, выходившие к эстуариям рек, в свою очередь, превращались в мангры, в которых аккумуля­ция происходит главным образом в виде солоноватого ила, прино­симого морской водой при приливах и оседающего среди густых обнаженных корней древесной растительности.

При уменьшении влияния морских приливов, значительном испарении с поверхности почвы и в связи с этим повышении в ней концентрации солей образовывались экосистемы солончаков. Последние в дальнейшем широко распространились по морским побережьям, а также внутри континентов в местностях с достаточно теплым сухим климатом [Ильин, 1937]. Они утрачивали одни ком­поненты биоты и обогащались некоторыми другими, в частности представителями растений и животных глинисто–каменистых пус­тынь.

Значительное количество производных экосистем дали и светлохвойно–жестколистные леса. Они, как и дождевые тропические леса, были более теплолюбивы и лучше переносили некоторый недостаток влаги, чем исходные влажные вечнозеленые горные леса. Экосистемы светлохвойно–жестколистных лесов в дальнейшем преобразовывались преимущественно в теплолюбивые и ксерофильные экосистемы с преобладанием травянистых и кустарниковых растений.

При заметном недостатке влаги и достаточно высоких, а то и весьма высоких температурах в течение большей части года возни­кали экосистемы фриган и ксерофильных редколесий. При резком недостатке влаги в летнее время и значительном увлажнении в весенне–зимний период, отличавшийся пониженными температурами воздуха, образовывались экосистемы луговых степей. Если во все сезоны года влаги было очень мало, то формировались экосис­темы сухих степей. Наконец, на выходах скал при сильной инсоля­ции и значительных колебаниях температуры появлялись экосисте­мы скальных обнажений, в которых преобладали травы и кустарнички (рис. 79).

Согласно Я. И. Проханову [1965 б], степная растительность возникала из горной лесной растительности внетропического об­лика и не имеет сколько–нибудь непосредственного отношения к растительности пустынь. Он предполагал, что вначале были луга по опушкам летнезеленых широколиственных лесов, которые в результате ксерофитизации прошли этап луговой степи и преврати­лись в степь или прерию, причем этот процесс начался, весьма воз­можно, в горных условиях. Я. И. Проханов подчеркивает, что злаковая растительность саванн и степей неродственна. В прериях же и пампасах произрастают злаки, свойственные как саваннам, так и степям, что указывает на промежуточный характер раститель­ности травянистых равнин западного полушария. А. И. Толмачев [1955] также связывал генезис злаковых равнин не с пустынями, а с лесными формациями.

Рис. 79. Последовательность возникновения и направленность

ландшафтных миграций экосистем в истории Земли.

По–другому протекало историческое преобразование экосистем, свойственных более высоким уровням гор, а именно экосистем субальпийских кустарников и лиственничников. От них произош­ли экосистемы также без древесной растительности, но это было обусловлено уже не недостатком влаги, а низкими температурами. Экосистемы субальпийских кустарников превращались при усиле­нии инсоляции, уменьшении влажности воздуха и понижении тем­ператур в экосистемы субальпийских лугов, а при дальнейшем по­нижении температур – в экосистемы альпийских лугов. Об эволюционном превращении кустарников в кустарнички (которые характерны для высокогорий) на верхней границе леса в условиях пониженных температур писал И. Г. Серебряков [19556]. Он отмечал, что субальпийские луга образовывались из лесного высокотравья. Что касается эволюционных преобразований биоты экосис­тем лиственничников, то ее компоненты в исторически сравнительно недавнее время вошли в состав тундровых экосистем, хотя в после­дних представлен целый ряд растений и животных и из других экосистем, особенно из экосистем высокогорных лугов, моховых болот, скальных обнажений, а отчасти степей. Генетическое родство южных и типичных тундр с северной тайгой, в составе растительности которой, как известно, значительную роль играют лиственницы, отмечали и другие исследователи [Сукачев, 1912; Городков, 1935; Келлер, 1938;Сочава, 1944а, б; Тихомиров, 1941,1946]. О гор­ном очаге развития гипоарктической флоры на верхних уровнях мезозойских горных цепей севера Тихого океана писали А. И. Тол­мачев [1954] и Б. А. Юрцев [1966].

Последовательное историческое преобразование одних эко­систем в другие, которое привело к их различиям на уровне типов, классов и семейств, схематически изображено на генеалогической схеме (рис. 80). Здесь следует подчеркнуть, что история экосистем не сводилась к возникновению только их семейств, происходило и историческое преобразование состава и структуры всех экосистем в пределах каждого семейства. Поэтому, например, какое–либо рецентное семейство экосистем должно вести свое начало не от суще­ствующих сейчас родов или видов экосистем другого семейства, а от древних исчезнувших или сильно изменившихся родов или ви­дов этого семейства. Некоторые же прежние семейства экосистем вообще перестали существовать (экосистемы древних дельтовых водоемов или древних пойменных лесов).

Необходимо также отметить, что возникновение одних эко­систем из других ни в коем случае не исключало последующий об­мен между биотами совершенно неродственных экосистем, но сход­ных по структуре или адаптациям организмов к абиотической (отчасти и к биотической) среде. Наиболее вероятные и заметные случаи такого обмена отмечены на схеме генеалогии экосистем (см. рис. 80).

Какие же выводы можно сделать, рассматривая эту схему?

Во–первых, все современные экосистемы происходят, по–видимому, от общего корня – однотипных древнейших экосистем. В этом смысле историческое развитие экосистем было в принципе монофилетическим подобно эволюции организмов на Земле.

Рис. 80. Схема генеалогических отношений типов и семейств рецентных экосистем

Конечно, монофилию эволюции организмов не следует понимать как происхождение всех ныне существующих их форм от какого–то одного предкового организма. Любая систематическая группа организмов вела свое начало, по крайней мере, от одной популяции предкового вида, а иногда и от нескольких популяций того же вида или от группы близко родственных видов. По–видимому, нельзя полностью исключить и того, что представители генетически близких родов организмов на основе конвергенции адаптивных признаков могли в ходе своей эволюции дать такую группу видов, которую мы рассматриваем как достаточно монолитный род. Историческое развитие экосистем могло быть еще менее монофилетичным. Например, разные видовые и родовые группировки экосистем семейства пойменных лесов и высокотравий, скорее все­го, ведут свое начало от разных видов и родов экосистем семейства влажных вечнозеленых горных лесов.

Однако, очевидно, что появлявшиеся в ходе эволюции экоси­стем новые семейства чаще всего формировались на основе все же одного предкового семейства. Исключения были, видимо, редки (таковы экосистемы солончаков и тундр, в образовании которых в равной мере могли участвовать биоты экосистем двух, трех и более семейств). Но такое срастание ветвей единого генеалогического де­рева можно наблюдать и в эволюции бионтов, что нисколько не противоречит принципу монофилии. В качестве примера можно указать на группу лишайников, возникшую, как считают, на осно­ве тесных симбиотических отношений водорослей и грибов. Что касается экосистем, то в ходе их истории они должны были срастаться достаточно часто в результате обмена живыми компонентами, пространственных контактов между неродственными экосис­темами и их ярусного или мозаичного взаимопроникновения.

Во–вторых, историческое приспособление биоты экосистем происходило в направлениях от оптимальных для жизни условий теплой влажной среды к более холодной или же, наоборот, жаркой и сухой среде.

Наконец, основной путь исторических изменений экосистем – это превращение транзитных экосистем в более прогрессивные – автономные. Что касается аккумулятивных экосистем, то они как специализированные дериваты транзитных или автономных экосистем не раз появлялись на Земле в достаточно специфичных условиях, мало подходящих для жизни большинства представителей органического мира. При этом существование биоты любых аккумулятивных экосистем во многом оставалось зависимым от жизнедеятельности организмов других, преимущественно транзитных, экосистем (как поставляющих кислород, минеральную и органическую пищу).