Глава 4. Экосистемы. Функционирование, история возникновения и классификация природных экосистем

Экосистемы – это комплексы взаимосвязанных популяций раз­ных видов живых существ и изменяемой ими абиотической среды обладающие способностью к саморегуляции и самовозобновлению всех главных компонентов их биоты. Как саморегуляция, так и самовозобновление возможны только в случае соответствия исторически возникшей адаптации организмов современным ритмичным изменениям окружающей среды.

Как видно из приведенного определения, а также из сравнения характеристик различных уровней организации жизни экосистемы представляют собой такие объекты, в которых специфика живой природы раскрывается особенно полно, а деятельность организмов является не только определяющей, но и наиболее многообразной.

Конечно, при всей той большой роли, которую играют организмы в экосистемах, не следует забывать, что неотъемлемыми компонентами последних будут и продукты жизнедеятельности организмов, и формируемая ими почва, а также химический состав и физическое состояние атмосферы и гидросферы.

Экосистема как определенное единство не может быть произвольно поделена на части без потери характерных свойств в частности способности к самовоспроизводству основных компонентов биоты. Поэтому, например, труп позвоночного с развивающимися в нем насекомыми и микроорганизмами, а также колода или пень заселенные множеством мелких существ, не могут рассматриваться как отдельные экосистемы. В этих группировках главные составные компоненты (труп животного или же части стволов деревьев) – всего лишь останки некогда живших организмов, а не биологически самовозобновляющиеся компоненты.

Такое представление об экосистемах согласуется с понятием биоценоз, который является важнейшей частью всякой экосисте­мы и определяется В. А. Межжериным [1975] как "совокупность популяции, организованных в цепи питания и обеспечивающих круговорот веществ с использованием энергии солнечного излуче­ния. Он отмечает, что это определение исключает попытки рас­сматривать организм хозяина, гнездо грызуна или пень в лесу в качестве "биоценозов", так как существование биоценозов возможно лишь при условии обеспечения биотического круговорота веществ

В связи со сказанным следует выяснить вопрос об объеме и границах экосистем.

Максимальный размер любой конкретной экосистемы огра­ничен возможностью саморегуляции численности ее живых компо­нентов. Если однообразная по сочетанию организмов биота рас­пространена на большой территории или в обширной акватории, то в пределах этого пространства можно выделить несколько конк­ретных экосистем, видимые границы между которыми отсутствуют. При этом о размере конкретных экосистем мы можем судить толь­ко зная пределы функциональной зависимости между бионтами в пространстве. Этот случай показан в виде фигур а, б, в на рис. 75.

Примерами подобных конкретных экосистем могут быть экосистемы в океанах и морях, а также многие экосистемы на суше – в таежной, степной и пустынной зонах. Если в одной части ареала такой однородной биоты происходит изменение численности каких–либо организмов, то оно обычно не сказывается на их численности в другой части ареала, удаленной на несколько десятков, а тем более сотни километров.

Таким образом, в этих случаях выяснение пространства, занимаемого конкретными экосистемами, определяется произволь­ным выбором пункта исследования как некоторого центра экосис­темы. Но если мы имеем дело с достаточно крупной мозаикой рас­пределения совершенно несходных комплексов организмов, например в озерных районах, на морских литоралях или же в го­рах, то границы отдельных конкретных экосистем выявляются го­раздо легче, поскольку они часто совпадают с границами распрос­транения качественно разных биот. Этот случай показан в виде фигуры б на рис. 75.

Итак, при функциональном подходе к природным комплек­сам географический ландшафт, географическая зона, а тем более Мировой океан или вся биосфера, очевидно, не могут рассматри­ваться как экосистемы; они относятся к более сложным образованиям.

Рис. 75. Границы конкретных экосистем

а – при обширном распространении однообразной биоты; б – при более узком ее распространении; в – при крайне дисперсном ее распространении. Пунктирная линия показывает реальные или потенциальные пределы функциональных взаимоотношений основных компонентов биоты; заштрихованы участки, занимаемые конкретными экосистемами.

Что же указывает на минимальный размер экосистемы? Как уже говорилось, спецификой экосистемы является возможность полного самовозобновления всех главных функциональных компонентов ее биоты в ряду поколений организмов. Следовательно, консорции, стаи и подобные им скопления организмов, а также одна особь с ее симбионтами представляют собой не самостоятельные экосистемы, а лишь части экосистем.

Что касается абсолютных минимальных размеров конкрет­ных экосистем, то они в разных случаях будут неодинаковы и иног­да очень небольшими. Например, в субнивальном поясе поверхность камня с покрывающими ее лишайниками и живущими за их счет мелкими беспозвоночными будет небольшой по размерам, но на­стоящей экосистемой.

Если организмы и популяции являются объектами биологи­ческих исследований, а биогеосистемы и биосфера – географичес­ких, то экосистемы в том объеме, в котором они нами принимают­ся, – в одинаковой мере объект и биологических, и географических исследований.

При биологическом подходе к изучению экосистем главные задачи сводятся к следующему:

1) установлению систематического состава организмов, вы­явлению их адаптации и жизненных форм;

2) выяснению динамики состава биоты;

3) определению ведущих экологических функций живых компонентов;

4) выяснению исторического становления как отдельных видов растений, животных и микроорганизмов, так и всего взаимосвязанного комплекса популяций разных видов, составляющих биоту экосистемы.

Географический аспект познания экосистем существенно иной. Его главные задачи следующие:

1) установление ареалов таксонов экосистем;

2) выявление особенностей территориального контакта и взаимодействия разных экосистем;

3) установление главнейших факторов и их сочетаний, ограничивающих ареалы экосистем и влияющих на облик и распределение компонентов экосистем внутри этих ареалов;

4) определение географических условий возникновения, эволюции и миграций экосистем в ходе исторических преобразований географической оболочки планеты.

Хотя экосистемы изучаются в разных аспектах представителями многих отраслей биологической и географической наук, важнейшую роль в их познании играет биогеография, являющаяся свя­зующим звеном между биологическими и географическими областями знания. Эта наука, имея дело с биологическими объектами – популяциями и другими территориальными группировками организмов, сосредоточивает свое внимание на их географическом распространении и на причинной обусловленности ареалов биологических объектов географическими условиями. Таким образом, достаточно очевидно, что одна из центральных проблем биогеографии – исследование географии экосистем. Этим биогеография отличается от зоогеографии и фитогеографии как наук о географическом распространении или только животных, или только растений. Поэтому биогеографию, по видимому, нельзя рассмат­ривать как простую сумму зоо– и фитогеографии, даже если к ним присоединить, например, геоботанику.

Поскольку в дальнейшем речь будет идти об экосистемах как вполне определенных экологических объектах, то представляется необходимым остановиться на различии понятий "экосистема" и "биогеоценоз", а также на правомерности расширения содержания понятия "экосистема" до ландшафтных, зональных и даже биосферных масштабов.

Автор термина "экосистема" Тенсли [Tansley, 1935] понимал экосистему, очевидно, как комплекс взаимосвязанных организмов разных видов и воздействующей на них и одновременно изменяе­мой ими абиотической среды. Таким образом, согласно представлению Тенсли каждую самостоятельную экосистему составляют биоценоз и биотоп, в котором этот биоценоз существует.

Предложенное В. Н. Сукачевым понятие "биогеоценоз", не­сомненно, явилось прогрессивным теоретическим осмысливанием организации природы. Но оно основывалось на геоботанических представлениях. Биогеоценология в методическом отношении по существу до настоящего времени не оторвалась от геоботаники, несмотря на все большее внимание, уделяемое при исследовании биогеоценозов выяснению связей и процессов, происходящих внут­ри рассматриваемых природных комплексов. Уже само разделение биогеоценоза на фитоценоз, зооценоз и абиотические компоненты (последние подразделяются в соответствии с их агрегатным состоянием – твердым, жидким или газообразным) противоречит примитиву связей и явно склоняется к предметному подходу, в данном случае геоботаническому [Основы лесной биогеоценологии, 1964].

Действительно, биогеоценозы до сих пор выделяют в основном для суши, причем по растительным ассоциациям, а границы биогеоценозов определяются по смене растительного покрова. Но представим себе, что однородный растительный покров существует не на площади в сотни или тысячи квадратных метров, как, например, в горах или в лесостепи на равнинах, а в пределах сотен и тысяч квадратных километров, например в тайге, степях или са­ваннах. В таком случае территория, занимаемая одним биогеоценозом, разрастается до гигантских размеров, что исключает возможность сколько–нибудь существенной как непосредственной, так и опосредованной связи между организмами, существующими на территориально удаленных друг от друга участках, занимаемых подобными "биогеоценозами".

Что касается расширения содержания термина "экосистема" до глобальных масштабов, то теоретическая ценность такого подхода сомнительна. Его значение скорее заключается в том, что он указывает на необходимость экологических оценок при решении очень многих научных и практических проблем. Однако экосисте­ма как реальный объект, с которым имеет дело исследователь, ста­новится при этом неопределенной. К тому же для обозначения по­верхности нашей планеты в целом давно предложен термин "биосфера", поэтому излишне называть ее экосистемой высшего порядка.

Итак, в дальнейшем мы не будем ставить знак равенства между функциональным понятием "экосистема" и хорологическим понятием "биогеоценоз" и будем придерживаться представления об экосистемах, предложенного Тенсли.