3.5.3. Правило двух уровней адаптации

Как и любая биологическая система, организм обитает в сложных и изменчивых условиях среды, с которой поддерживает непрерывные и жизненно важные взаимосвязи, основанные на обменных процессах. Устойчивость организменной системы, ее относительная самостоятельность («индивидуальность»), так же как и осуществление повседневных функций, зависят от того, насколько структура и физиологические свойства организма сохраняют свои главные особенности на фоне меняющихся внешних условий. Именно в этом заключается принцип гомеостаза на уровне организма.

Понятие гомеостаза давно используется в физиологии. Вначале предполагалось, что комплекс адаптивных реакций обеспечивает строгое постоянство внутренней среды организма; отсюда возник и сам термин, который переводится как «одинаковое состояние». Позднее выяснилось, что постоянство внутренних параметров организма относительно, динамично. Функционирование многочисленных механизмов адаптации уже само по себе вызывает определенные изменения внутренней среды организма. Поэтому правильнее считать, что гомеостаз – это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Это состояние достигается в результате функционирования двух генеральных адаптивных систем, действующих на основе различных принципов (И.А. Корниенко и др., 1965; ИА. Шилов, 1974).

Очевидно, что если внешние условия в течение достаточно длительного времени сохраняются более или менее постоянными (сохраняют постоянный режим колебаний вокруг какого–то среднего уровня), то в организме функции (жизнедеятельность) стабилизируются на уровне, адаптивном по отношению к этому среднему (типичному) состоянию среды. Именно такая стабилизация или «настройка» организма отражается в положении зоны оптимума на шкале количественных изменений факторов. Так, различия в климате определяют географические отличия в «настройке» функциональных систем организмов, т. е. разный уровень стабилизации адаптивных систем. Закономерная смена средних условий во времени или в пространстве влечет за собой переход на другой уровень стабилизации (сезонные температурные адаптации, смена типов осморегуляции при анадромных и катадромных миграциях рыб и т. п.).

Но по идентичности условий, их абсолютной повторяемости бывает. В этом случае отклонениям конкретных условий статистического уровня будут соответствовать функциональные адаптации, лабильно отвечающие на эти отклонения и направленные на обеспечение максимальной эффективности функционирования организма в пределах данного стабилизированного состояния. Способность к функциональным адаптациям тем выше, чем более лабилен данный фактор в естественных условиях обитания. Это обстоятельство отражается величине свойственного виду диапазона переносимых изменений фактора, т. е. на его экологической валентности.

Таким образом, если отвлечься от бесконечного разнообразия конкретных форм адаптации у разных видов, то по принципиальному экологическому значению адаптивные механизмы можно разделить на две группы:

1. Механизмы, обеспечивающие адаптивный характер общего уровни стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания.

2. Лабильные реакции, поддерживающие относительное постоянство общего уровня стабилизации путем включения адаптивных функциональных реакций при отклонении конкретных условий среды от средних характеристик.

Эти две системы, два уровня адаптации действуют совместно, и их взаимодействие обеспечивает точную «подгонку» функций организма к конкретному состоянию средовых факторов, а в конечном итоге – устойчивое его существование в условиях сложной и динамичной среды.

Поясним эту закономерность несколькими примерами на материале, подробно изложенном в предыдущих главах. В системе теплообмена гомойотермных животных определенная группа приспособительных механизмов обеспечивает общий уровень адаптированности организма к средним температурным условиям данного географического района и (или) сезона года. Это – густота, толщина и структура теплоизолирующих покровов, толщина подкожной жировой прослойки, ряд биохимических особенностей, определяющих общий уровень теплопродукции и возможность ее форсирования. Иногда эти приспособления объединяют термином «температурные адаптации» (И.А. Шилов, 1968) в противоположность реакциям терморегуляции (химической и физической), обеспечивающим ответ организма на быстрые, кратковременные, часто незакономерные отклонения температуры среды от се среднего значения, свойственного данному сезону, географическому району и т. п. Действуя совместно с реакциями стабильного типа, эти лабильные функциональные адаптации поддерживают соответствие жизнедеятельности организма конкретному состоянию среды, не нарушая постоянства общего уровня системы теплообмена. Этот уровень изменяется лишь при устойчивой (например, сезонной) перестройке температурного режима среды.

У пойкилотермных животных стабильный тип температурной адаптации представлен в виде «настройки» температурного оптимума деятельности ферментов и уровня теплоустойчивости тканей. Это выражено, в частности, в виде температурной компенсации, при которой общий уровень обмена у особей, адаптированных к более низким температурам, оказывается выше, чем у адаптированных к более высоким. На этом фоне сохраняется эффективность функциональной реакции на действие конкретных температур.

В системе приспособления газообменной функции к гипоксии такие реакции, как учащенное дыхание и сердцебиение, выброс в кровь депонированных эритроцитов и т. п., представляют собой лабильный функциональный ответ на возрастание кислородного дефицита. Для видов, длительно (эволюционно) приспособленных к обитанию в условиях дефицита кислорода, характерна перестройка фундаментальных свойств газообменной функциональной системы в виде стойкого повышения уровня эритропоэза, возрастания сродства гемоглобина к кислороду, перестройки функции тканевых дыхательных ферментов т. п. Это соответствует смене уровня стабилизации системы газообмена адекватно устойчивым экологическим условиям «заморных» водоемов, высокогорья и т. п.

Строение почек пустынных млекопитающих по сравнению с обитателями более влажных мест отличается большей толщиной мозгового слоя. Это связано со значительной длиной петель Генле у пустынных животных и отражает устойчивое приспособление к интенсивной реабсорбции воды, т. е. уровень стабилизации водообменной функции, соответствующий задаче экономного расходования влаги. Однако у любого вида и даже у любой особи поступление воды в организм непостоянно; регуляция функции почек действием АДГ представляет собой лабильную функциональную адаптацию, действующую на фоне стабильных морфофункциональных приспособлений и вместе с ними обеспечивающую поддержание нормального водно–солевого обмена в изменчивых условиях среды.

Рассматривая адаптивное поведение высших животных (особенно позвоночных), видно, что оно складывается из видового стереотипа поведения и дополняющих его, действующих на его фоне лабильных поведенческих реакций. Стереотипность комплексов поведения, сходно проявляющихся у разных особей одного вида в сходной ситуации, широко известна и представляет собой главный предмет исследования в классической этологии. Генетически запрограммированные стереотипы поведения позволяют осуществлять адаптацию быстро и с минимальными затратами энергии. Но такого рода адаптация возможна лишь по отношению к условиям, стойко повторяющимся на протяжении истории вида. Таким образом, наследственный видовой стереотип поведения есть приспособление к «средним», наиболее общим и постоянным особенностям среды. Поскольку же в природе абсолютной повторяемости условий нет, видовые стереотипы не обеспечивают полной адаптации к изменчивый конкретным ситуациям. Видимо поэтому врожденные реакции составляют лишь основу сложных форм поведения, на которую накладываются иные, более лабильные его элементы (условные и экстраполяционные рефлексы, имитационное поведение и др.). Можно полагать, что и наследственно обусловленный «скелет» видового стереотипа поведения представляет собой лишь общую программу, которая в определенный момент может быть «подстроена» к реальной ситуаций не но, что импринтинг (запечатление) в своей экологической основе представляет собой именно такой процесс «подстройки» программы поведения под воздействием первых стимулов реальной экологической обстановки.

Поведенческие реакции лабильного типа в основном вырабатываются В процессе индивидуального опыта или же (в простейшем варианте) реализуются как непосредственный ответ на ту или иную стимуляцию. Экологическое значение этих реакций заключается в том, что они, возникая в ответ на нерегулярные, относительно кратковременные изменения условий, обеспечивают в конечном итоге максимально приспособительный характер поведения в целом.

Все эти примеры показывают, что две рассматриваемые принципиальные категории адаптивных механизмов имеют разное биологическое значение. Они действуют одновременно, не переходя друг в друга и не исключая друг друга. Именно совместная функция разных ПО уровню адаптивных систем обеспечивает максимальную эффектив­ность приспособления организма к конкретным условиям при мини­мальных расходах энергии на адаптацию, что представляет собой основную биологическую задачу адаптации вообще (Н.И. Калабухов, 1946). При этом в зависимости от среднего уровня воздействующих факторов отчетливо различаются лишь средние уровни стабилизации адаптивных систем; диапазон колебаний частных функциональных адаптации может перекрываться. Иными словами, спектр уровней стабилизированного состояния систем дискретен, тогда как диапазон лабильных функциональных адаптации непрерывен, что связано с непрерывностью изменения частных значений отдельных действующих факторов. Так, если зависимость газообмена животных от температуры среды выражается непрерывной кривой, то сам характер этой Кривой (расположение в системе координат, места точек перегиба, крутизна ветвей и др.), отражающий уровень стабилизации системы регуляции теплообмена, отчетливо различается у разных видов, географических популяций одного вида, а также в разные сезоны и при неодинаковом физиологическом состоянии организма.

Рассмотренные закономерности адаптивного процесса прослеживаются не только на уровне организма, они характерны и для функционирования суборганизменных систем. Так, в эксперименте с препаратом изолированного сердца лягушки автоматические сокращения сердечной мышцы демонстрируют прямую зависимость от температуры, как это свойственно пойкилотермным животным. Но в ряде случаев в ходе эксперимента обнаруживалась способность к «перенастройке» системы: при определенной степени повышения температуры частота сокращений скачкообразно снижалась, после чего вновь начинала следовать изменениям температуры. Такая перестройка «точки отсчета» расширяла диапазон теплоустойчивости препарата.

В системе пищеварения позвоночных морфология желудочно–ки­шечного тракта и принципиальный набор пищеварительных ферментов соответствуют механическим и химическим свойствам основного рода пищи, тогда как количество активируемых ферментов, их соотношение рН пищеварительных соков и ряд других параметров лабильно меняются в зависимости от качественного состава пищи в каждый данный момент. В опытах с собаками показано, например, что активность пепсина зависит от характера белков усиливается, а животных (мясо) ослабевает. В зависимости от состава пищи у млекопитающих меняется и оптимум активности пепсина: для яичного белка оптимум рН составляет 1,5, для казеина – 1,8, гемоглобина –2,2.

Напомним, наконец, что в системе регуляции сезонных циклов на уровне гипоталамуса реакции стабильного типа, связанные с осуществлением свободно текущих эндогенных программ, и лабильный корректирующий ответ на конкретные изменения фотопериода регулируются разными структурами. Паравентрикулярное ядро наиболее активно во второй половине лета и осенью, когда сезонные процессы идут преимущественно на базе эндогенною отсчета времени; это ядро слабо реагирует на» экспериментальную фотостимуляцию. В противоположность этому супраоптическое ядро четко реагирует на искусственные изменения фотопериода и наиболее активно весной, когда в развитии сезонной циклики доминирует прямая фотопериодическая стимуляция.

Те же принципиальные механизмы проявляются и на надорганизменных уровнях. Наиболее общей формой приложения рассмотренной схемы путей адаптации к процессам эволюционного преобразования крупных таксонов является разработанная акад. А.Н. Северцовым (1939).концепция ароморфозов и идиоадаптаций, применимость которой гораздо шире, чем это обычно принимается. В последующих главах будет показана приложимость правила двух уровней адаптации к популяционным и биоценотическим системам. Можно утверждать, что биологические системы любой сложности адаптируются к условиям функционирования двумя способами: путем лабильных функциональных адаптации в пределах установившегося уровня стабилизации системы и путем смены этого общего уровня стабилизации.

Эти два пути отражают «стратегию» и «тактику» адаптивного процесса и соответствуют масштабам колебаний внешних условий. В принципе условия среды, вызывающие необходимость адаптивного ответа, могут быть выражены либо относительно непродолжительными (иногда незакономерными) отклонениями различных параметров от их средних значений, либо устойчивыми изменениями среднего уровня (режима) воздействующих условий.