3.5.2. Комплексное воздействие факторов. Правило минимума.

Рассмотренные выше закономерности имеют чисто физиологическую основу и выявляются лишь в условиях эксперимента, когда влияние других факторов, кроме исследуемого, устранено или, по крайней мере, выровнено. В естественных условиях «чистого» влияния отдельных факторов не бывает: организм всегда подвержен воздействию сложного их комплекса, в котором каждый из факторов выражен в разной степени относительно своего оптимального значения. Соче­тание всех факторов в их оптимальном выражении – явление, в природе практически невозможное. Это, кстати, означает, что в естественных условиях практически никогда не реализуется базальный уровень метаболизма: организм всегда затрачивает какую–то часть энергии на работу адаптивных механизмов.

В силу изложенных обстоятельств в естественных условиях обитания не реализуется и чисто физиологическое понимание правила оптимума. Экологический оптимум (оптимум ареала, оптимальные местообитания) не представляет собой сочетания всех факторов в оптимальном выражении. Это наиболее благоприятное сочетание всех или хотя бы ведущих экологических факторов, каждый из которых чаще всего несколько отклоняется от физиологического оптимума. И наоборот, пессимум ареала (пессимальные стации) определяется как территория с наименее «удачным» сочетанием факторов, хотя некоторые из них могут быть выражены во вполне благоприятных дозах.

Представление об оптимуме зависит и от взаимоотношений разных видов в составе биогеоценоза. На этой основе можно говорить о несовпадении понятий оптимума на ограниченном, популяционном и биогеоценотическом уровнях.

Взаимодействие факторов в комплексах. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды обозначают термином «констелляция». Экологически важно то обстоятельство, что констелляция не представляет собой простой суммы влияния факторов: при комплексном воздействии между отдельными факторами устанавливаются особые взаимодействия, когда влияние одного фактора в какой–то мере изменяет (усиливает, ослабляет и т. п.) характер воздействия другого. Известно, например, что реакции газообмена у рыб существенно различаются в условиях разной солености воды. В опытах с жуками Blastophagus piniperda в фотоградиентной камере выявилось, что реакция на свет зависит от температуры: при 25⁰C жуки проявляют положительный фототропизм, при отклонениях до 20 и 30° С – нейтральную реакцию на свет, а при более низких и более высоких температурах – отрицательную.

Широко известно значение влажности воздуха в реакциях животных на температуру. В сухом воздухе воздействие высоких температур переносится гомойотермными животными относительно легко, тогда как высокая влажность существенно снижает температурные пороги нормального функционирования организма. Причина заключается в том, что повышенная влажность воздуха ограничивает испарение и таким образом как бы выключает наиболее эффективный механизм приспособления к высокой температуре. Низкие температуры также легче переносятся в сухой атмосфере; увеличение влажности снижает эффективность терморегуляции и увеличивает энергозатраты на ее осуществление. Объясняется это тем, что влажный воздух обладает большей теплопроводностью, что в сочетании с низкой температурой определяет прогрессирующее нарастание теплопотерь.

В итоге изменения влажности вносят коррективы в закономерности влияния температуры на организм. В частности, уже рассмотренная в гл. 4 закономерность термальной константы развития с поправкой на влияние влажности воздуха выражается формулой (t_s–С_s) D = К_s, где t_s – «сенсибильная» температура, при которой происходит развитие, С_s – «сенсибильный» нуль развития, D – число дней развития. «Сен­сибильная» температура – это температура с учетом влияния влажности (практически – показание влажного термометра на психрометре). Нуль развития в этом случае выражен не постоянной величиной, а серией значений при меняющейся влажности. Так же выражаются и отдельные параметры сроков развития. Пользуясь этой формулой, с учетом метеопрогнозов можно рассчитывать вероятное число поколений того или иного вида (J. Cancela da Fonseca, 1958).

Примеры такого рода можно продолжать, однако практически во всех случаях выявлен характер взаимоотношений лишь двух факторов. Объясняется это тем, что очень трудно установить взаимное влияние большего числа факторов. Эта задача под силу лишь современной компьютерной технике, но для ее решения нужна большая предвари­тельная работа.

Модифицирующие факторы. Некоторые факторы среды, не участвуя прямо в тех или иных физиологических процессах, существенно изменяют воздействие других факторов, имеющих к этим процессам прямое отношение. Так, ветер помимо механического действия существенно изменяет водный и энергетический обмен, способствуя ох­лаждению и усилению испарения. Для умеренных и холодных ландшафтно–климатических зон ветер представляет собой важный компонент, определяющий суровость погоды, особенно в зимнее время. В этих условий хорошим комплексным показателем погоды служит коэффициент суровости, рассчитываемый по формуле, которая учитывает температуру воздуха и скорость ветра: S=(1–0,004t) (1+0,272v) где S – суровость погоды в баллах, t. – температура воздуха, ⁰С, v – скорость ветра, тем ниже температура и выше скорость ветра, тем выше балл коэффициента суровости погоды.

Течение в континентальных водоемах определяет кислородный режим, условия накопления органических осадков, возможность про­израстания водных растений и т.д., а соответственно этому – состав и экологический облик водных экосистем, весьма отличающихся в водоемах разного типа. Такой характер воздействия называют косвенным или опосредованным. Изменяя форму и силу воздействия фундаментальных экологических факторов, модифицирующие факторы влияют на комплекс условий жизни растений и животных и оказываются подчас экологически не менее важными, чем факторы, непосредственно влияющие на метаболизм.

Известно, что осадки влияют на влажность воздуха и почвы, питьевой режим животных, метаболизм растений; в свою очередь условия вегетации растений обеспечивают уровень питания животных и т. д. Сочетание осадков с температурой воздуха настолько экологически важно, что вызвало появление систем обобщенной характеристики климата через эти два параметра. Обычно такая характеристика выражается в форме графиков–климаграмм. Наиболее распространенная форма климаграммы (по Куку) строится так, что точки, соответствующие сочетанию среднемесячных температур и осадков, соединяются прямыми линиями, образуя определенную фигуру. В приведенном примере летние месяцы отличаются максимальными в году температурой и осадками, а зимние – минимальными значениями этих показателей. При этом среднемесячные температуры июня – августа не превышают 20°С, что характеризует климат приведенного района как умеренный.

Менее распространенная форма климаграммы, предложенная А. Н. Формозовым (1934), имеет определенные преимущества, поскольку в ней дифференцируются осадки в виде дождя и снега, экологическая роль которых неодинакова.

На большей части земного шара важным сезонным модифицирующим фактором оказывается снежный покров. В Восточной Европе и северной Азии климатические зоны, характеризующиеся выраженной зимой, распространены до 35° с. ш. и занимают на территории бывшего СССР 21 млн. км² (А.Н. Формозов, 1946). Снежный покров непосредственно не влияет на метаболические процессы, но создает специфические сезонные условия жизни растений и животных по нескольким направлениям. В частности, механические свойства снега служат препятствием для передвижения многих наземных животных. Условия передвижения зависят как от высоты снежного покрова, так и от его плотности (масса 1 см³ снега), которая в среднем колеблется в лесной зоне от 0,14 до 0,32 г/см². В тундре и на открытых пространствах умеренной зоны плотность снега повышается из–за уплотнения его ветром. Свободное передвижение по снегу свойственно лишь относительно небольшому числу видов, эволюционно приспособившихся к обитанию в зоне глубокоснежья. Так, лось легко бежит по рыхлому снегу глубиной до 40–50 см, что возможно благодаря его «длинноногости», поскольку весовая нагрузка на снег у этого вида составляет 440–570 г/см². Меньшие весовые нагрузки характерны для лисицы (40–42,5 г/см²); волк при опорной нагрузке 90–100 г/см² по рыхлому снегу ходит хуже и избегает глубокоснежных массивов.

Наиболее эффективным приспособлением к передвижению по снегу служат «снежные лыжи» – отрастающие на подошвах волосы (перья), увеличивающие площадь опоры и тем снижающие удельную весовую нагрузку на снег. Так, у рыси в зимнем меху эта величина составляет 34–60 г/см², у зайца–беляка – 8–12 г/см².

Трудность передвижения по рыхлому снегу для многих видов оказалась фактором, ограничивающим ареал. Так, граница распространения кабана довольно хорошо совпадает с изолинией высоты снежного покрова 30–50 см; для фазана – менее 40 см, косули – 50–60 см и т. д. В наше время для ряда видов эта граница отодвигается на север. Это характерно, в частности, для кабана и в первую очередь связано с деятельностью человека, облегчающей животным добывание корма (остатки сельхозкультур на полях, в буртах и т. п.); то же отмечается для некоторых других копытных (Е.В. Фадеев, 1960, 1971, 1981). Многие виды копытных совершают сезонные миграции, связанные с выходом в менее снежные районы (А.Н. Формозов, 1946; А.А. Насимович, 1955; Г.А. Новиков, 1981).

Помимо затруднений с передвижением, снежный покров ухудшает условия добывания корма на земле. Лишь очень хорошо приспособленные виды (например, мелкие куньи) способны «прошивать» толщу снега в поисках корма. Копытные вынуждены раскапывать, «копытить», снег, что требует больших затрат энергии. Возможность такого типа кормления ограничивается высотой снежного покрова. Так, северные олени в зависимости от плотности снега могут добывать корм на глубине 70–80 см, сибирские горные козлы – на глубине 30–40 см, косуля – до 15 см. Многим видам в связи с этим свойственна сезонная смена кормов – переход на питание ветками и корой (копытные, зайцы) или создание зимних запасов корма (многие птицы, некоторые грызуны).

Снежный покров создаст и некоторые благоприятные условия, в частности микроклиматические. Снег, особенно рыхлый, пушистый, обладает хорошими теплоизолирующими свойствами. Теплопроводность снега, в среднем, в зависимости от его структуры, колеблется в пределах 0,0001–0,0021 Дж/см^3.с на 1°С, что близко к теплопроводности воздуха (0,0002) и существенно ниже, чем у воды (0,0059 Дж/см^3.с на 1°С). Благодаря этому на определенной глубине в толще снега и на поверхности земли температурный режим существенно более благоприятный, чем на поверхности снега. При достаточно высоком снежном покрове в середине зимы в условиях сильных морозов температура на почве может быть на 15–30⁰С выше, чем на поверхности. Это позволяет мелким млекопитающим (мыши, полевки, землеройки, кроты) вести активный образ жизни в течение всей зимы. Ряд видов травянистых растений, зимующих под глубоким снежным покровом, вегетируют в течение круглого года.

Благоприятный подснежный микроклимат обеспечивает эффективное переживание зимы впадающими в оцепенение насекомыми и другими животными. Это же свойство снега активно используется некоторыми видами позвоночных: медведи в занесенных снегом берлогах проводят зиму в заметно менее жестоких условиях, чем на поверхности; зайцы, лисы, волки, ночуя в снежных логовах, также облегчают этим условия терморегуляции. Многие птицы в морозные периоды ночуют под снегом. Наиболее известно такое поведение для тетеревиных. Отмечено, например, что в северо–восточной Сибири при температуре воздуха – 8°С и высоте снежного покрова всего 20 см температура в лунке рябчика поддерживалась на уровне –10…–11°С – и это при толщине «потолка» лунки всего 4 см.

На следующий год там же при толщине снега 50–55 см. и наружной температуре –40...– 45⁰С температура в лунке колебалась от –15 до – 0,3°С(А.В. Андреев, 1977). Показано, но, что частота подснежных ночевок тетеревиных коррелирует с температурой воздуха.

Менее известны, но не менее характерны подснежные ночевки для многих мелких птиц. Ночуют, зарываясь в снег, большие синицы, буроголовые гаички, пухляки, длиннохвостые синицы, чечетки и др. В Сибири отмечены подснежные ночевки желны и трехпалых дятлов. Видимо, возможность использования благоприятного микроклимата – причина того, что среди массовых видов наземных лесных грызунов практически нет впадающих в спячку, тогда как в степи и полупустыне с характерным для них небольшим, неравномерным и плотным снежным покровом наиболее массовые виды (суслики, сурки) – зимоспящие.

Таким образом, модифицирующее влияние снежного покрова на комплекс экологических факторов обусловило эволюционное форми­рование видового состава фауны «зоны рыхлого многоснежья» и выработку ряда специфических адаптации (морфологических, физиологических и поведенческих) у представителей этой фауны (А.Н. Формозов, 1946).

Лимитирующие факторы. Правило минимума. Если совместное воздействие на организм двух факторов расшифровывается относительно легко, то влияние сложного многочленного и динамичного комплекса факторов среды на уровне современных знаний пока не поддается объективной оценке с прогностической точностью. Однако для практического представления об условиях существования данного вида важно, что составляющие естественный комплекс факторы имеют неодинаковую значимость. Еще и середине XIX в. известный немецкий химик Ю. Либих (J. Liebig), разрабатывая систему применения мине­ральных удобрений, сформулировал правило минимума, в соответствии с которым возможность существования данного вида в определенном районе и степень его «процветания» зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве. Столь общая формулировка, естественно, вызвала критику. Уже тогда было известно, в частности, что лимитирующим фактором может быть и избыточная доза воздействия и что разные возрастные (иногда и половые) группы неодинаково реагируют на одни и те же условия.

Однако в целом принцип Либиха оказался верным. С учетом ряда поправок правило минимума чаще всего приводится в формулировке известного немецкого эколога А. Тинеманна: «Тот из необходимых факторов среды определяет плотность популяции данного вида живых существ... который действует на стадию развития, имеющую наимень­шую экологическую валентность, притом действует в количестве или интенсивности, наиболее далеких от оптимума(A. Thieneniann, 1939).

В природе закономерности, лежащие в основе правила минимума, определяют многие важные моменты географического распространения, морфологии, экологии и физиологии животных и растений. Именно лимитирующие экологические факторы в ряде случаев ограничивают проникновение вида в те или иные типы местообитаний. Во многих случаях «экологические барьеры» формировали в Истории видов их современные ареалы. Выше уже упоминалось лимитирование распространения ряда видов на север глубиной снежного покрова. Недостаток источников влаги жестко ограничивает возможность заселения аридных зон малоподвижными животными. Не менее эффективно минеральный состав почвы (например, засоление) может лимитировать набор видов, формирующих растительные сообщества. Специфику их, связанную с определенным составом почвы, широко используют в геологии для поисков ряда видов полезных ископаемых и запасов воды.

Как приспособление к лимитирующим факторам в эволюции животных сформировались некоторые специфические формы поведения – такие, как солонцевание, водопойные миграции, перемещения, связанные с избежанием неблагоприятного воздействия многоснежья, и др. Да и общий характер активности нередко «программируется» действием лимитирующих факторов: зимняя и летняя спячка (оцепенение), перерыв суточной активности в жаркие часы суток и т. п.

На базе приспособления к наиболее постоянно действующим лимитирующим факторам в эволюции ряда таксонов возникли экологические конвергенции и параллелизмы, когда в разных, в том числе и неродственных группах возникают однотипные морфологические или физиологические особенности. Так, приспособление к регулярному дефициту влаги в почве создало в эволюции группу растений–суккулентов, включающую представителей разных таксонов; все они обладают сходной морфологией и физиологией. Физиологические адаптации кислорода вызвали к жизни сходные адаптации в разных, далеко не родственных группах животных – например, однонаправленные изменения свойств гемоглобина в виде повышения его сродства к кислороду у ряда, видов рыб, с одной стороны, и у высокогорных млекопитающих – с другой. Перестройка типов азотистого метаболизма при смене водной среды на воздушную (в том числе переход к урикотелии) характеризует многие таксоны, как беспозвоночных, так и позвоночных животных.

Подобного рода параллелизмы легко объяснимы задачей приспособления к одним и тем же лимитирующим факторам среды, определяющим саму возможность существования в данных условиях. Кажущееся многообразие тигров приспособлений относится лишь к их внешней, конкретной форме. Принципиальных путей адаптации к определенному фактору немного; адаптивные механизмы полностью запрограммированы физико–химической природой данного фактора.

В эволюции крупных таксонов адаптация к лимитирующим факторам нередко определяла наиболее фундаментальные перестройки морфологии и физиологии. Так, выход позвоночных животных на сушу был невозможен без преодоления двух принципиальных лимитирующих факторов: малой плотности среды и низкой ее влажности. В водной среде, плотность которой сопоставима с плотностью тела животных, организмы оказывались «парящими» в воде, и локомоторная система функционировала лишь для придания телу поступательного движения. В воздушной среде такой принцип локомоции оказался непригодным: благодаря малой плотности воздуха наземные животные прижаты к субстрату весом собственного тела. Эволюционно эта задача решалась путем формирования конечностей рычажного типа, способных одновременно обеспечить функцию опоры на субстрат и функцию поступательного движения. «Четвероногие», т. е. наземные позвоночные, таким образом, возникли как результат приспособления к малой плотности среды.

Низкая влажность воздушной среды лимитировала функционирование водного типа дыхательной системы, поскольку создавала постоянную угрозу высыхания поверхности дыхательного эпителия. Приспособление к дыханию в новой среде – появление легких; у легочно–дышащих животных дыхательная поверхность не соприкасается с воздушной средой, связана с ней узкими воздухоносными путями и снабжена системой желез, увлажняющих как поверхность дыхательного эпителия, так и подводимый к нему воздух. Одновременно шли эволюционные перестройки строения покровов, направленные на снижение потерь влаги через поверхность тела.

Характерно, что аналогичные по принципу, хотя и основанные на иных морфологических особенностях, приспособления формировались и у ряда таксонов беспозвоночных животных при освоении воздушной среды обитания. Особенно это выражено у членистоногих (М.С. Гиляров, 1970).