3.5. Общие принципы адаптации на уровне организма

Все многообразие воздействующих на организм экологических факторов принято делить на две большие группы: абиотические и биотические. К абиотическим факторам относят элементы неживой природы: температура, влажность, химизм среды и т. п. Биотические факторы включают все воздействия со стороны живых организмов (как активные, так и пассивные). По характеру воздействия и по приспособительным реакциям эти две категории факторов принципиально различны.

Абиотические факторы прямо или косвенно (изменяя действие других факторов) воздействуют на организм через те или иные стороны обмена веществ. Некоторые из них играют сигнальную роль: не влияя непосредственно на обмен, они закономерно сочетаются с другими воздействиями. Поэтому восприятие сигнальных факторов может заранее подготовить организм к изменению состояния среды. Примером может быть сезонная динамика фотопериода определяющая адаптивные сезонные перестройки в организме. Во всех случаях абиотические факторы действуют односторонне: организм может к ним приспособиться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние.

Существует два типа приспособления к внешним факторам. Первый заключается в возникновении определенной степени устойчивости к данному фактору, способности сохранять функции при изменении силы его воздействия. Это пассивный путь адаптации – адаптация по принципу толерантности. Такой тип приспособления формируется как характерное видовое свойство и реализуется преимущественно на клеточно–тканевом уровней.

Второй тип приспособления – активный. В этом случае организм с помощью специфических адаптивных механизмов компенсирует изменения, вызванные воздействующим фактором, таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Активные приспособления – адаптация по резистентному типу – поддерживают гомеостаз внутренней среды организма. Пример толерантного типа приспособления – пойкилосмотические животные, пример резистентного типа – гомойоосмотические.

Биотические факторы (пища, хищники, возбудители болезней, конкуренты и др.) оказывают совершенно другой эффект: действуя на Организмы других видов, они в то же время являются объектом воздействия с их стороны. Таким образом, правильнее говорить о биотических взаимодействиях организмов одного или разных видов. При этом длительные, устойчивые взаимосвязи происходят не между отдельными организмами, а между популяциями определенных видов. Взаимодействия такого рода осуществляются на иной основе и будут рассмотрены в следующих разделах.

При всем разнообразии внешних, в частности абиотических факторов и адаптивных ответов на их влияние со стороны организмов, можно назвать и ряд общих закономерностей, составляющих сущность адаптивных реакций на уровне организма.

3.5.1. Правило оптимума

Помимо качественной специфики фактора (влияние на те или иные процессы в организме), зависящей от его физико–химической природы, характер воздействия и реакция на него со стороны организма во многом определяются интенсивностью воздействия фактора, его «дозировкой». Количественное влияние условий среды определяется тем, что естественные факторы (температура, кислород, соленость и др.) в той или иной дозе необходимы для нормального функционирования организма, тогда как недостаток или избыток того же фактора тормозит жизнедеятельность. Количественное выражение (доза) фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни, рассматривают как оптимальное.

Специфические адаптивные механизмы, свойственные виду (часть из них рассмотрена в предыдущих главах), дают организму возможность переносить определенный размах отклонений фактора от оптимальных значений без нарушения нормальных функций организма. Зоны ко­личественного выражения фактора, отклоняющегося от оптимума, но не нарушающего жизнедеятельность организма, определяются как зоны нормы. Таких зон две, соответственно отклонению от оптимума в сторону недостаточной выраженности факторa и в сторону его избытка.

Дальнейший сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора неизбежно снижает эффективность действия адаптивных механизмов и, как следствие, нарушает жизнедеятельность организма (замедление или приостановка роста, нарушение цикла размножения, неправильное течение линьки и т. п.). На кривой, отражающей влияние данного фактора на организм этому состоянию соответствуют зоны пессимума при крайнем недостатке или избытке фактора. Наконец, за пределами этих зон количественное выражение фактора таково что полное напряжение всех приспособительных систем оказывается неэффективным; эти крайние значения ограничивают свойственный виду адаптируемый диапазон количественных изменений фактом за пределами которого жизнь невозможна.

Адаптация к любому фактору связана с затратами энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы (энергозатраты на базальный метаболизм). Характерным примером может служить термонейтральная зона, где организм находится в тепловом равновесии со средой.

При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии – тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального. При этом усиление энергорасходов на адаптацию ограничивает возможный набор форм жизнедеятельности организма: чем дальше от оптимума находится количественное выражение фактора, тем больше энергии направленно расходуется на адаптацию и тем меньше «степеней свободы» в проявлении иных форм деятельности. В конечном итоге нарушение энергетического баланса организма наряду с повреждаю­щим действием недостатка или избытка фактора ограничивает диапазон переносимых его изменений. Размах адаптируемых изменений количественного выражения фактора определяется как экологическая валентность вида по данному фактору. Величина ее различна у разных видов.

Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой эври– (от греч. euris –широкий). Виды, малоустойчивые к изменениям фактора, обозначаются термином с тем же корнем, но с приставкой стено– (от греч. stenos–узкий). Так, эвритермные и стенотермные животные и растения – это виды, соответственно устойчивые и неустойчивые к колебаниям температуры. Примером эвритермности могут служить многие насекомые (муравьи, жуки–ксилофаги и др.), сезонно сталкивающиеся с широкими перепадами температуры. Растения умеренных климатических зон переносят в активном состоянии диапазон изменений температуры порядка 60°С, а в состоянии оцепенения – даже до 90 °С. Так, даурская лиственница в Якутии выдерживает морозы до –70°С; произрастающий в опустыненных тугаях и на такырах Средней Азии итсегек Anabasis aphylla переносит колебания температуры от –40 до + 40°С. В отличие от этого растения тропических дождевых лесов стенотермны: для них температура порядка + 5...+ 8°С уже может быть губительной.

Веслоногий рачок Сорilla mirabile, не выдерживающий изменений температуры за пределами 23–29° С,– пример стенотермности в животном мире.

Эври– и стеногалинные формы аналогично реагируют на колебания солености воды. Так, например, стеногалинны земноводные и многие пресноводные беспозвоночные, эвригалинны рачки Chydorus sphaericus, ресничный червь Macrostoma hystrix, проходные рыбы и некоторые другие животные, обитающие в пресных, солоноватых и морских водах.

Эври– и стеноксибионтные формы таким же образом отличаются реакцией на содержание кислорода в воде. Если имеют в виду устойчивость к изменениям комплекса факторов, говорят об эврибионтных и стенобионтных формах.

Экологическая валентность как видовое свойство эволюционно формируется в качестве приспособления к той степени колебаний данного фактора, которая свойственна естественным местам обитания вида. Поэтому, как правило, переносимый данным видом диапазон колебаний фактора соответствует его естественной динамике: обитатели континентального климата выдерживают более широкие колебания температуры, чем жители приэкваториальных муссонных регионов; рыбы из «заморных» водоемов переносят существенное снижение растворенного в воде кислорода, а виды из быстрых, порожистых рек к этому не способны и т. д. Сходные отличия обнаруживаются и на уровне различных популяций одного вида, если они занимают отличающиеся по условиям места обитания.

Помимо величины экологической валентности, виды (и популяции одного вида) могут отличаться и местоположением оптимума на шкале количественных изменений фактора. Виды, приспособленные к высоким дозам данного фактора, терминологически обозначаются окончанием – фил (от греч. phyleo –люблю): термофилы (теплолюбивые виды), оксифилы (требовательны к высокому содержанию кислорода), гигрофилы (обитатели мест с высокой влажностью и т. д. Виды, обитающие в противоположных условиях, обозначатся термином с окончанием – фоб (от греч. phobos –страх): галафобы – обитатели пресных водоемов, не переносящие осолонения, хиопофобы – виды, избегающие глубокоснежья, и т. п. Нередко такие формы характеризуют «от обратного»: например, виды, не переносящие избыточного увлажнения, чаще называют ксерофильными (сухолюбивыми), чем гигрофобными подобным же образом взамен термина термофоб чаще употребляют криофил (холодолюбивый).

Информация об оптимальных значениях отдельных факторов и о диапазоне переносимых их колебаний достаточно полно характеризует отношение вида (популяции) к каждому исследованному фактору. Следует, однако, иметь в виду, что рассмотренные категории дают лишь общее представление о реакции вида на воздействие отдельных факторов. Это важно при общей экологической характеристике вида и полезно при решении ряда прикладных задач экологии (например, проблема акклиматизации вида в новых условиях), но не определяет полного объема взаимодействия вида с условиями среды в сложной природной обстановке.