Кислородные запасы в органами ныряющих животных и человека, см3

(пo G. Huges, 1963; Schmidt–Nielsen, 1975)

Показатели	Бутылконос, – 1400 кг	Тюлень, – 29 кг	Аллигатор, – 3 кг	Чистик, – 1 кг	Человек, – 70 кг
Легкие	6000	50	51	40	800
Кровь	45000	1100	8	18	1000
Мышцы	54000	270	1	8	240
Тканевые жидкости	–	100	–	4	200
Общий запас О2	105000	1520	60	70	2240
O2 на кг массы	75	52	20	70	32
Продолжительность ныряния, мин	120	15	15	1–2	–

Утки и, видимо, большинство других птиц также ныряют на выдохе. Только для пингвинов (Pygoscelis adeliae, P. papua) доказано ныряние на вдохе; при кратковременности погружения, свойственной этим видам, такая ситуация не грозит им опасным насыщением крови инертными газами. В то же время экспериментально показано, что запас воздуха в дыхательной системе позволяет этим птицам продолжать легочный газообмен во время ныряния.

Существенно большее значение имеет для ныряющих животных запасание кислорода в крови (табл. 57). Эффективность этого пути определяется общим количеством крови, содержанием гемоглобина, числом и суммарной поверхностью эритроцитов и некоторыми другими гематологическими параметрами, в совокупности определяющими кислородную емкость крови. Отмечено, что эти параметры у хорошо ныряющих животных (китообразные, ластоногие) несколько выше, чем у неныряющих. Подобное прослеживается и в ряду ныряющих животных: исследование трех видов дельфинов показало, что общее содержание кислорода в крови высокоактивной и глубоко ныряющей пелагической белокрылой морской свиньи Phocaenoides dalli почти в три раза выше, чем у прибрежной афалины Tursiops truncatus, и на 70 % больше, чем у пелагического полосатого дельфина Lagenorhynchus obliquidens, отличающегося меньшей активностью.

Сходная картина обнаруживается и у птиц: параметры красной крови у ныряющих форм обычно несколько выше, чем у не ныряющих. Как показали исследования лаборатории П.А. Коржуева, общий объем крови у хохлатых пингвинов в среднем составляет 14,3 % от массы тела, у хохлатой чернети – 14,6, у красноголового нырка – 15,6, у гаги – 16–17 %, у других водоплавающих птиц – около 13 %, а у наземных – в среднем около 6 % от массы тела. Концентрация гемоглобина у пингвинов колеблется в пределах 17–20 %, у тупика и кайры этот показатель составляет соответственно 18 и 19,4 %, а у наземных видов он существенно ниже: у степного орла –12,6 %, у домового воробья – 10,8, у неясыти – 7,7 %.

В результате у птиц–ныряльщиков несколько выше может быть и общая кислородная емкость крови: у пингвинов порядка 20 %, у чистиковых – 20–26, у домашней утки – около 17, тогда как у кур – 11,2 об. %; в то же время у голубя кислородная емкость крови составляет 21,2 об.% связано с активным полетом.

По признаку сродства гемоглобина к кислороду ныряющие животные в большинстве случаев существенно не отличаются от неныряющих. Поскольку дыхание у всех этих животных происходит при нормальном давлений, повышение степени сродства не имело бы смысла; при разрядке оксигемоглобина в тканях высокое сродство к кислороду лишь затрудняли бы этот процесс. Относительно высокое сродство гемоглобина к кислороду обнаружено у пингвинов, хотя и у них величина разрядного напряжения (P₅₀ = 28,8–34,4 мм рт. ст., или 3,8–4,6 кПа) сопоставима с этим же показателем у столь хорошего летуна, как голубь (29,5 мм рт. ст. или 3,9 кПа). Не исключено, что высокое сродство гемоглобина к кислороду выполняет у пингвинов особую функцию; ускоряя реоксигенацию крови при коротких появ­лениях кормящихся птиц на поверхности, а снабжение тканей кислородом облегчается относительно высоким эффектом Бора.

Специальную функциональную направленность имеет запасание кислорода в мышцах путем связывания его с миоглобином (табл. 57). Количество миоглобина в мускулатуре ныряющих животных может быть очень большим. Так, у хохлатого пингвина концентрация миог­лобина в грудных мышцах составляет в среднем 3700 мг%, а общая обеспеченность организма достигает 10,4 г миоглобина на 1 кг массы тела. У пингвина Адели концентрация миоглобина 2800–3200 мг%, у антарктического пингвина – 4200–4600 мг%, а у наземных птиц – порядка 300–400 мг%.

И в этом случае важную роль играют экологические особенности разных видов. Установлено, что содержание миоглобина в мышцах дельфина (морская свинья) значительно выше, чем у малоподвижных ламантинов; исключение составляют жевательные мышцы, которые у дюгоня активно работают при погружении животного в воду. При сравнении утки, лысухи и поганки оказалось, что концентрация миоглобина в сердечной мышце выше всего у хорошо ныряющей поганки; у всех трех видов содержание миоглобина было выше в левом желудочке, чем в правом, что явно связано с различной нагрузкой.

Как уже говорилось, миоглобин обладает сродством к кислороду, значительно (примерно в 10 раз) большим, чем гемоглобин. Поэтому при обычных условиях он легко насыщается кислородом, транспортируемым кровью, а в период погружения, когда приток кислорода с кровью уменьшается или прекращается совсем, отдает ранее связанный кислород ткани, окислительная ферментная система которой способна насыщаться кислородом при малых величинах его парциального давления.

Регуляция расхода кислородных запасов. Как показывают расчеты, общий запас кислорода в легких, крови и мышцах не в состоянии обеспечить продолжительную остановку дыхания, свойственную ныряющим животным, если он расходуется с такой же скоростью, как и при свободном дыхании. У пингвинов запас кислорода перед погружением обеспечивает существование даже на уровне метаболизма покоя в течение всего 3 мин, тогда как длительность естественной задержки дыхания при нырянии доходит до 5–7 мин. Тюлени находятся под водой примерно втрое дольше, чем «позволяют» расчетные данные; примерно таково же соотношение расчетных и реальных величин у китов. Все это свидетельствует о том, что расход кислорода в организме во время ныряния существенно ниже, чем при нормальном дыхании. Система приспособлений, определяющих эффект, имеет очень важное значение для всех ныряющих животных. В их основе лежат изменения общего уровня метаболизма и сердечно–сосудистой деятельности.

Одно из наиболее заметных приспособлений к нырянию – замедление сердечного ритма – брадикардия, возникающая с момента погружения в воду. Эта реакция зафиксирована практически у всех видов ныряющих животных, включая рептилий.

В опытах с тюленями и морскими львами, обученными нырять с прикрепленными на теле датчиками, было установлено, что при произвольном нырянии частота пульса сначала быстрая, а затем медленная. Так, у обыкновенного тюленя Phoca vitulina при плавании на поверхности сердечный ритм достигал 137 уд/1 мин, а при погружении снижался до 50 уд/мин. У других видов снижение ритма было еще больше – до 20 уд/мин; у тех же животных при насильственном погружении пульс очень быстро (за 2–3 с) падал до 8 уд/мин. Радиотелеметрическая запись ЭКГ свободно плавающего горбача Меgaptera nobaeanglie показала, что при нырянии на глубину 80 м частота пульса снижалась вдвое.

Аналогичные данные получены и на птицах. Телеметрические наблюдения за свободно ныряющими красноголовыми нырками и хохлатыми чернетями показали, что перед самым погружением развивалось учащение пульса и дыхания. В момент погружения возникала выраженная брадикардия, после чего частота пульса постепенно по­вышалась до исходной величины; затем следовало всплытие.

Степень замедления сердечного ритма у разных видов неодинакова. У дельфинов при кратковременных произвольных заныриваниях частота пульса сокращалась вдвое, у тюленя Уэддела (насильственное погружение) – в три раза, у морского слона (опыты с погружением головы) – в 4 – 6 раз; у каланов погружение в воду замедляет сердечный ритм в 2–8 раз. Телеметрические наблюдения за пингвинами показали, что у пингвина Адели частота пульса под водой составляла 25 % от исходного (на поверхности) уровня, а у антарктического пингвина – 70 %. Как указывалось, пингвины ныряют на вдохе и, по–видимому, у них в погруженном состоянии продолжается газообмен в легких.

Показано, что частота пульса меняется даже у одной особи в зависимости от характера ныряния: у тюленя Уэддела глубокая брадикардия выражена лишь при длительных погружениях, а при кратко­временных ныряниях пульс изменялся слабо.

Эффект брадикардии влечет за собой некоторое снижение уровня метаболизма. Так, обыкновенный тюлень, в спокойном состоянии расходующий около 200 мл О₂/мин, при нырянии затрачивает всего 50 мл/мин. Экономное расходование энергии при нырянии характерно и для китообразных: потребление О₂ и расход энергии у горбача уменьшаются с глубиной ныряния.

Характерно, что брадикардия развивается очень быстро, задолго до появления кислородной недостаточности. Осуществляется эта реакция рефлекторно, под влиянием сигналов со специфических рецепторов и в результате ощущения влаги в зоне ноздрей и некоторых других частей головы. В опытах с различными млекопитающими и птицами смачивание лицевой части головы или только ноздрей стимулировало брадикардию даже без последующего погружения.

Ныряющим животным свойственна сниженная чувствительность дыхательного центра головного мозга к повышению накопления СО₂ в крови. К тому же многие из них временно депонируют венозную кровь в различного рода расширениях венозных сосудов. Это способствует продлению времени нахождения под водой, поднимая порог концентрации СО₂, вызывающий непроизвольный вдох.

Чрезвычайно существенно приспособление к экономному расходованию кислорода в виде изменения характера циркуляции крови в организме. Еще в 1940 г. П. Шоландер (P. Scholander), обнаружил, что в течение длительного ныряния содержание молочной кислоты в крови тюленей, уток и пингвинов повышается всего в 2–3 раза, но в момент всплытия концентрация ее в 10 раз превышает исходный (до ныряния) уровень. Он предположил, что образующаяся в мышцах при гликолизе молочная кислота не поступает в кровяное русло из–за ограничения кровоснабжения мышц во время ныряния. При всплытии циркуляция в мышцах восстанавливается, и молочная кислота в боль­ших количествах поступает в общее кровяное русло. Последующие наблюдения подтвердили эту гипотезу. В частности, с помощью ангиографии было показано, что во время ныряния у тюленей периферические кровеносные сосуды сжимаются, и кровоток в них прекращается (или сильно замедляется). В результате основная масса мускулатуры практически полностью отключается от снабжения кислородом крови.

В опытах К. Иогансена (К. Johansen, 1964) погруженным в воду уткам в момент появления брадикардии вводили радиоактивный изотоп ⁸⁶Rb. Через 2 мин уток забивали и исследовали распределение изотопа в тканях, что было надежным показателем уровня кровотока в них. Было установлено, что вовремя ныряния резко уменьшается (вплоть до полного прекращения) снабжение кровью большей части мускулатуры (кроме мышц головы и пищевода), кишечника, кожи, почек, поджелудочной железы. Мозг и сердечная мышца снабжались кислородом нормально, а, в щитовидной железе и надпочечниках отмечено несколько повышенное кровоснабжение.

Это подтверждается и более современными исследованиями на живых птицах: синхронно с развитием брадикардии у утки резко снижается кровоснабжение брюшного отдела и ног, а также уменьшается масса циркулирующих эритроцитов (М. Heieis, D. Jones, 1988). По–видимому, подобное перераспределение потоков крови имеет место и у ныряющих рептилий. В опытах с черепахой Chrysemys scripta в условиях аноксии (содержание в атмосфере азота) было показано уменьшение кровотока в пищеварительном тракте и почках и увеличение снабжения кровью головного мозга. В скелетных мышцах и сердце кровообращение практически не менялось (D. Davies, 1989).

Как и брадикардия, реакция перераспределения кровотока выражена неединообразно. У пингвинов, например, при нырянии продолжается циркуляция крови в мускулатуре, хотя и сниженная. Сохранение внутримышечной циркуляции отмечено и у дельфинов афалин, совершающих короткие (около 1,5 мин) заныривания. Вероятно, этот тип адаптации используется лишь при длительных погружениях.

Принцип сердечно–сосудистых адаптаций в виде брадикардии и перераспределения токов крови оказывается общим для всех ныряющих позвоночных животных. Отключение от участия в циркуляции ряда сосудов обеспечивает поддержание нормального, несмотря на брадикардию, артериального давления, а также подачу запасенного в крови кислорода к органам, активно работающим в погруженном состоянии. Остальные органы (в первую очередь туловищная мускулатура) используют кислород, запасенный в виде оксимиоглобина, а израсходовав его, переключаются на анаэробные процессы, о чем и свидетельствует повышение уровня молочной кислоты как в самих мышцах, так и (после всплытия) в крови. Биологическая значимость перераспределения кровотока при нырянии подтверждается тем, что в опытах с тюленями выключение сфинктора задней полой вены вело к гибели животных уже после 4–минутного пребывания под водой.

Комплекс адаптивных реакций ныряющих животных контролируется центральной нервной системой на уровне продолговатого мозга.