Динамика параметров красной крови человека при подъеме в горы (по на. Россолевскому, 1951)

Высота над уровнем моря, м	0	2810	3660	4700	5340	6140
Число эритроцитов, млн/мм	5,0	5,29	5,49	5,86	5,71	5,85
Объем эритроцитов, %	44,36	49,01	49,40	52,66	53,61	53,91
Кислородная емкость крови, объемные %	19,9	22,0	23,0	24,2	24,4	25,0

Таблица 56.

Динамика параметров красной крови при акклиматизации человека в горах (по н.А. Россолевскому, 1951)

Показатели	До подъема	Дни акклиматизации
		9	15	22	28	32
Эритроциты, млн/мм3	4,7	4,95	5,11	5,45	5,64	5,57
Гемоглобин, %	80,5	86,7	91,2	94,9	101,7	101,4

При более стабильном существовании в условиях высотной гипоксии «срочные» реакции типа гипервентиляции и тахикардии сменяются более устойчивыми. Среди них отмечается и повышенное содержание эритроцитов и гемоглобина в крови, но в этом случае увеличение числа эритроцитов определяется уже не использованием депонированных клеток, а общей перестройкой системы эритропоэза. В результате горные виды (и горные подвиды и популяции широко распространенных видов) нередко характеризуются повышенными параметрами красной крови по сравнению с близкими формами, обитающими на малых высотах. Так, у горного подвида лесной мыши Apodemus sylvaticus ciscaucasicus содержание гемоглобина на 6,3 %, а количество эритроцитов на 12 % превышает те же показатели у рав­нинных форм (Н.И. Калабухов, 1935). У хомячков Peromyscus maniculatus, живущих на различных высотах, высокогорные популяции также отличаются увеличением числа эритроцитов и показателя гематокрита, что влечет за собой и увеличение кислородной емкости крови.

Аналогичные сдвиги гематологических показателей обнаружены и у ящериц рода Sceloporus, Liolaemus, Urosaurus, обитающих в горах. В то же время у горных форм отмечена повышенная устойчивость к сниженному парциальному давлению О₂. В опытах с пустынной игуаной содержание при давлении, соответствующем высоте 5500 м, вызвало повышение концентрации гемоглобина на 19 %, гематокрита на 22 и числа эритроцитов на 21 %.

В случаях более стабильного приспособления к высокогорью повышение кислородной емкости может и не сопровождаться увеличением стандартных показателей красной крови. Так, у горного подвида малого суслика Citellus pygmaeus musicus число эритроцитов в 1 мл и количество гемоглобина не отличаются от тех же показателей у равнинного подвида С. p. planicola. Однако общий объем крови на единицу массы у горного подвида выше, соответственно более высоко и суммарное содержание эритроцитов и гемоглобина. Для горного подвида характерно также более мощное развитие миокарда, что явно связано с усилением нагрузки на сердце в связи с большим объемом крови. Увеличение размеров сердца нередко рассматривают как характерную черту горных форм, что в значительной степени обусловлено устойчивым усилением сердечной функции в условиях горной гипоксии.

Наиболее стабильные приспособления, повышающие дыхательные свойства крови, связаны со структурными изменениями гемоглобина, приводящими к увеличению его сродства к кислороду. Так, у видов и подвидов, постоянно обитающих в горах, кривая кислородного равновесия крови сдвинута влево, что свидетельствует о способности гемоглобина насыщаться кислородом при меньшем парциальном давлении. В частности, уже упоминавшийся горный подвид малого суслика отличается от равнинного по составу гемоглобина. У лам, обитающих в высокогорьях Южной Америки, этот эффект выражен еще более отчетливо.

Эффективная устойчивая высотная адаптация обязательно сочетается с приспособлениями на тканевом уровне, направленными на использование кислорода при пониженном напряжении его в крови. Эти адаптации связаны с изменением активности ферментных систем, а также с увеличением количества тканевого дыхательного пигмента миоглобина, что характерно для многих горных животных. Миоглобин обладает значительно большим, чем гемоглобин, сродством кислороду и служит для запасания его в мышцах, где он легко отбирает кислород из крови и передает системе окислительных ферментов ткани.

Относительная роль каждого из перечисленных приспособлений к гипоксии широко варьирует у разных видов животных. Их интегрированный эффект проявляется в повышенной устойчивости обитателей высокогорья к низкому парциальному давлению кислорода. Анализ реакции 14 видов высокогорных грызунов показал, что критический порог снижения парциального давления кислорода у них колеблется в пределах 54–74 мм рт. ст. (7,2–9,8 кПа). У близких форм, распространенных на малых высотах, этот же показатель составляет 68–122 мм (9,0–16,2 кПа).

У птиц столь отчетливых высотных адаптации не обнаруживается. Колебания параметров красной крови, показывая подчас отличия высокогорных видов и популяций, количественно укладываются в рамки функциональных ответов на погодные условия, мышечную нагрузку и т. п. Видимо, высокая эффективность утилизации кислорода, основанная на морфофизиологической специфике системы газообмена этого класса, уменьшает потребность в более частных адаптациях. Экспериментально удавалось у птиц (почти исключительно домашних), подвергнутых хронической гипоксии, получить адекватные сдвиги показателей красной крови, ее общего объема, рН и напряжения газов в крови. В некоторых случаях у высокогорных видов птиц зарегистрированы увеличенные индексы сердца и легких.