Динамика числа эритроцитов в норме при гипоксии у двух видов бычков рода Cottus (

no J. Starmach, 1970)

Вид	Содержание О2 в естественных условиях	Число эритроцитов в 1 мм3
		Норма (8,35 мгО2/л)	Гипоксия (2,68 мгО2/л)
С. poecilopus	Нормальное	1930 000	2 250 000
C.gobio	Пониженное	1540000	3110000

Морфологическая база воздушного дыхания различна, но имеется одно общее свойство, объединяющее все морфологическое разнообразие органов воздушного дыхания: они формируются там, где в связи с теми или иными функциями развилась система многочисленных кровеносных капилляров.

Поэтому у рыб для воздушного дыхания в ряде случаев могут использоваться и жабры; задача состоит в том, что­бы предохранить их поверхность от высыхания. Это связано с изменением типа дыхательных движений. Так, обитающая в пересыхающих болотах Южной Америки Symbranchus marmoratus периодически наполняет околожаберное пространство воздухом, задерживая его там, на 12–15 мин. За это время извлекается около 50% содержащегося в воздухе кислорода. В газообмене участвуют как жабры, и густо васкуляризованные стенки околожаберной полости. Такой тип дыхания весьма эффективен: если при водном дыхании насыщение артериальной крови симбранхуса кислородом составляет 50–60 % (жабры у этого вида редуцированы), то при воздушном дыхании оно доходит почти до 100%. При этом нарастает концентрация СО₂ в крови; избыток ее быстро выводится при возврате к водному дыханию.

У ряда видов наибольшую роль в воздушном дыхании играет слизистая оболочка ротовой и около жаберной полостей. Площадь соприкосновения с заглатываемым воздухом увеличивается образованием многочисленных складок эпителия, формированием дополнительных полостей типа сложных «лабиринтов». Слизистая этих полостей и складок снабжена густой сетью кровеносных капилляров.

У ряда видов рыб газообмен с воздухом происходит в различных отделах пищеварительного тракта. У вьюна Misgurnus fossils и южноамериканского сомика Hoplosternum thoracatum эта функция осу­ществляется в заднем отделе кишечника, где слизистая имеет гладкую поверхность, утонченный эпителий, пронизанный густой сетью калилляров. Многие виды используют для воздушного дыхания плавательный пузырь, в стенке которого располагается хорошо сформированная газообменная система сосудов, исходно связанная с регуляцией гидростатической функции, но не менее эффективная при воздушном дыхании.

Классические примеры такого типа газообмена – относящиеся к костным ганоидам ильная рыба Amia clava и панцирная щука Lepidasteus osseus. У последнего вида путем воздушного дыхания в организм поступает 70–80 % всего кислорода. У амии соотношение водного и воздушного дыхания зависит от температуры: при 10°С кислород извлекается только из воды, при повышении температуры включается воздушное дыхание, и относительная роль его постепенно возрастает, при 30⁰ этим путем обеспечивается около 75 % всего потребляемого кислорода; СО₂ и у этих рыб выводится через жабры.

Хорошо известен своим «наземным» образом жизни илистый прыгун Peiiophthalmus, обитающий в болотистых эстуариях тропической зоны. Эта рыба подолгу находится вне воды, передвигаясь по суше с помощью грудных плавников. Органом воздушного дыхания у нее служит кожа. Эффективность такого способа дыхания столь велика, что при принудительном погружении в воду на длительное время у рыбы появляются признаки асфиксии. Преимущественно через кожу осуществляется дыхание воздухом у обыкновенного угря, способного к длительным перемещениям по суше из одного водоема в другой, Впрочем, у этого вида в воздушном газообмене принимают участие также и жабры, а на начальном этапе адаптации используется запас воздуха в плавательном пузыре. Относительная роль кожи в дыхании резко возрастает при выходе на сушу: в воде через кожу поступает лишь 10 % кислорода, а в воздухе – до 66 % его общего объема.

У нескольких видов рыб на базе выростов кишечника сформировались настоящие легкие, обеспеченные специальным кровоснабжением, идущим от первой пары жаберных артерий (первая стадия формирования малого круга кровообращения). Это африканский многопер Polypterus и двоякодышащие рыбы Dipnoi. Многопер обитает в мелких болотистых водоемах тропической Африки. При дефиците кислорода рыбы регулярно всплывают к поверхности и захватывают воздух через брызгальца. При достаточном содержании растворенного кислорода многопер пользуется исключительно жабрами.

Двоякодышащие рыбы очень неоднородны по экологии, а соответственно и по роли воздушного газообмена в общем дыхании. Австралийский Neoceratodes forsteri обитает в медленно текучих реках и других проточных водоемах, почти не испытывая дефицита кислорода. Дыхание у этого вида совершается практически только через жабры. При искусственно созданном исключительно воздушном дыхании насыщение крови кислородом падает до 15–20 %. Этот вид, практически не подверженный естественной гипоксии, использует воздушное дыхание лишь как дополнительное при повышенной активности.

Африканские Protopterus и американский Lepidisiren paradoxa заселяют стоячие водоемы, подверженные регулярному пересыханию. Эти виды регулярно сталкиваются с недостатком кислорода во время засухи вынуждены полностью переходить на воздушное дыхание. Это сопровождается впадением в состояние оцепенения, при котором рыба, заключенная в «кокон» из подсохшей грязи и слизи, резко снижает уровень обмена. Роль воздушного дыхания у этих видов – существенна. В эксперименте при содержании в воде с доступом к воздуху и протоптерус и лепидосирен большую часть поступающей в организм кислорода получает легочным путем, а СО₂ выводили как через легкие, так и через жабры.

При искусственном чисто воздушном дыхании насыщение артериальной крови кислородом достигало 90 %. Интенсификация воздушного дыхания стимулируется снижением концентрации кислорода в воде. Во время «спячки» усиливается и транспортная функция крови. Опыты с Protopterus aethiopicus и P.amphibius показали, что в состоянии оцепенения у рыб почти вдвое увеличивается число эритроцитов, содержание гемоглобина и сродство его к кислороду. В результате примерно на 50 % возрастает общая кислородная емкость крови.