Распространенные дыхательные пигменты и примеры животных, у которых они имеются (к. Шмидт–Ниельсен, 1982)

Пигмент	Характеристика	Молекулярная масса, 104	У каких животных встречается
Гемоцианин	Медьсодержащий белок, находится в растворе	30–900	Моллюски (хитоны, головоногие, переднежаберные, легочные брюхоногие, но не пластинчатожаберные). Членистоногие (крабы, омары). Паукообразные (Limulus, Euscorpius)
Гемоэритрин	Железосодержащий белок непорфириновой структуры, всегда находится внутри клеток	10,8	Сипункулиды (все исследованные виды). Полихеты (Magelona). Приапулиды (Halicriptis, Priapulus). Плеченогие (Lingula)
Хлорокрурин	Железосодержащий белок, находится в растворе	275	4 семейства полихет (Sabellidae, Serpulidae, Crorhaemidae, Amphateridae). Одна простетическая группа имеется у морских звезд (Luidia, Astropecten)
Гемоглобин	Железосодержащий белок, находится в растворе или внутри клеток; наиболее широко распространенный пигмент	1,7–300	Позвоночные (почти все, за исключением лептоцефалид–личинки угрей и некоторых антарктических рыб Chaenichthus). Иглокожие (голотурии),– Моллюски (Planerbis, Tivela). Членистоногие (насекомые – Chironomus, Gastrophilus,, ракообразные – Daphnia, Artemia). Кольчатые черви (Lumbricus, Tubifex, Arenicola, Spirorbis у некоторых видов имеется гемоглобин, у некоторых–хлорокруорн, другие не имеют в крови пигментов; Serpula гемоглобин и хлорокруорин). Нематоды (Ascaris). Плоские черви (паразитические сосальщики). Простейшие (Раrаmeciuт, Tetrahymena). Растения (дрожжи, Neurospora, корневые клубеньки бобовых растений – клевер, люцерна)

Способность крови рыб транспортировать кислород в связанном с гемоглобином состоянии зависит от общего количества гемоглобина (соответственно и от числа эритроцитов), а также от его химических свойств, определяющих способность пигмента к насыщению кислородом при определенном парциальном давлении последнего.

Кривая кислородного равновесия крови, показывающая степень насыщения гемоглобина кислородом при различных его парциальных давлениях, у наземных позвоночных обычно имеет сигмоидальную форму, а у рыб – чаще гиперболическую. Это свидетельствует о большем сродстве гемоглобина рыб к кислороду, что вполне соответствует его низкой концентрации в водной среде. На этой кривой в качестве стандартных параметров приняты две точки: зарядное напряжение – парциальное давление кислорода (в миллиметрах ртутного столба), при котором гемоглобин насыщается на 100 % и разрядное напряжение (или напряжение полунасыщения), при котором оксигемоглобин отдает 50 % кислорода тканям.

При повышении сродства гемоглобина к кислороду кривая кисло­родного равновесия сдвигается влево – насыщение происходит при меньших значениях (Рo₂). Этот процесс может зависеть от условий, в которых происходит газообмен, в частности от температуры. Большое значение имеет рН крови: при повышении кислотности кривая сдвигается вправо – эффект Бора. Этот эффект имеет значение при газообмене в тканях: именно там в кровь поступает большое количество СО₂, рН понижается и гемоглобин начинает легче отдавать кислород.

Гематологические особенности рыб довольно отчетливо связаны с экологией отдельных видов, отражая приспособление к кислородному режиму в местах обитания. В частности, у рыб, живущих в дефицитных по кислороду водоемах, сродство гемоглобина к кислороду, как правило, выше, чем у обитателей быстротекучих вод, или неглубоководных морских рыб, которые не лимитированы количеством кислорода в их естественных местообитаниях (табл. 53).

Таблица 53.