Относительная поверхность жабр у личинок эфемерид с разной экологией, см2/г (по д.Н. Кашкарову, 1945)

Нимфы	Поверхность жабр	О2, мл/л	Течение, фут/с	Местообитание
Ecdiurus ramaleyi	28,8	5,4	0	Под камнями, озера
Siphhirus occidentals	28,4	5,3	0	Илистое дно озера
Callioetus fitscus	20,4	6,6	0	Растительность озер
Baetis tricaudatua	17,4	7,1	0–5	Ручьи и берега озер
Iron.ip	24,0*	7,3	0–5,7	Поток
Baetis bicaudatus	10,3	7,3	6–10	Тоже
Amelotus velox	9,3	7,28	0–1	Ясное озеро и тихий ручей

Адаптации к колебаниям концентрации О₂ в дыхательной среде осуществляются и на физиологическом уровне. В экспериментах за­регистрировано, что на снижение количества кислорода в воде рыбы реагируют компенсаторным увеличением частоты дыхательных движений и (или) увеличением объема воды, пропускаемой через жаберный аппарат в единицу времени. При искусственной гипероксии дыхание, напротив, замедляется. Такая реакция имеет довольно общий характер. Она отмечена у разных видов костных и хрящевых рыб, равно как и у круглоротых.

Практически у всех круглоротых и рыб имеется «морфофункциональный резерв» повышения мощности дыхания в виде некоторых «избыточных» газообменных структур. Экспериментально установлено, что в нормальных условиях у рыб функционирует не более 60 % жаберных лепестков. Остальные включаются лишь в условиях наступающей гипоксии или при возрастании потребности в кислороде, например при повышении скорости плавания.

Регуляция дыхания у рыб осуществляется на уровне продолговатого мозга. В расположенном здесь дыхательном центре формируется авто­номный ритм дыхательных движений, на который накладываются стимулы, вызванные прямым действием динамики концентрации О₂ и СО₂ в крови. Изменения содержания кислорода в среде действует по этим же каналам, т. е. через динамику напряжения его в крови.

Отмечено, что адаптивная гипервентиляция жабр часто сопровождается замедлением сердечного ритма – брадикардия. Это, видимо, отражает некоторое снижение уровня метаболизма, а соответственно и потребности в кислороде. Можно полагать, что «борьба за кислород» в условиях его временной недостаточности идет двумя путями: повышением интенсивности работы газообменного аппарата и одновремен­но некоторым снижением затрат кислорода в организме.

Существенные адаптации к колебаниям содержания кислорода в воде обнаруживаются в системе транспортной функции крови. Способность крови к переносу кислорода лишь в малой степени обеспечивается растворением его в плазме. В подавляющем большинстве случаев в транспорте кислорода принимают участие дыхательные пигменты крови, активно связывающие кислород непрочными связями при внешнем газообмене и отдающие его в тканях, где напряжение этого газа невелико. Участие дыхательных пигментов резко повышает общую кислородную емкость крови Дыхательные пигменты различны у разных таксонов животного царства (табл. 52).

Рыбам, как и всем позвоночным, в качестве дыхательного пигмента свойствен гемоглобин. Известно лишь небольшое число видов (преимущественно антарктические Chaenichthydae), кровь которых полностью лишена гемоглобина и весь кислород транспортируется только в плазме. Исследование одного из таких видов (ледяная рыба Chaenocephala aceratus) показало, что эти рыбы обитают в хорошо аэрированных холодных водах, ведут довольно пассивный образ жизни и обладают низким уровнем обмена веществ. Для них характерна обильная васкуляризация жабр, повышенная роль кожного газообмена и увеличенная скорость кровотока в жаберных сосудах. При всем этом ледяная рыба, как и другие безгемоглобиновые формы, весьма неустойчива к гипоксии.

Таблица 52.