3.3. Кислород

Энергетические процессы в живом организме основываются на окислительно–восстановительных реакциях. При этом лишь некоторые группы микроорганизмов осуществляют эти процессы без участия кислорода путем гликолиза и брожения. Абсолютное большинство живых организмов, в том числе высшие растения и животные, получают энергию благодаря аэробному окислению органических веществ. Этот путь более выгоден энергетически. Он связан с закономерными процессами газообмена: постоянным притоком О₂ и выносом СО₂, образующегося в результате окисления органических субстратов. При такой системе энергетического обеспечения жизнедеятельности организ­мов кислород приобретает роль важнейшего экологического фактора.

Механизм газообмена заключается в диффузии газов – кислорода и диоксида углерода – по градиенту их концентрации. Это обстоятельство определило принципиальные пути эволюционного становления системы газообмена и механизмы экологических вариантов этой системы в различных по обеспеченности кислородом условиях существования.

У растений дыхание в отличие от фотосинтеза осуществляется всеми органами и тканями. Кислород проникает в растения через устьица, растворяется в жидкостях клеточных стенок и отсюда по градиенту парциального давления проникает в цитоплазму. В связи с этим возникает проблема важности влажной поверхности оболочек и мембран, связывающая процессы дыхания с условиями водного обмена.

В принципе растения (по крайней мере, их надземные части) не лимитированы по снабжению кислородом. Экологически вызванные трудности могут возникать с дыханием корней при переувлажнении почвы. Аэрация почвы обеспечивается системой пор, заполненных отчасти воздухом, а отчасти водой. В условиях переувлажнения почв (паводки, длительные ливневые дожди и т. п.) все поры заполняются водой, и даже в верхних, обычно наилучшим образом аэрированных горизонтах почвы возникает ситуация кислородной недостаточности. Это нарушает рост корней и их функцию; снижается уровень поглощения воды и транспирации. При длительной нехватке кислорода для корневой системы растение увядает и погибает. Поэтому нормально корневая система растений не проникает в горизонты грунтовых вод.

Для большинства растений минимальная концентрация кислорода в почвенной влаге, которая обеспечивает рост и функционирование корней, составляет около 1–2 мг/л (сосна, ель). Однако устойчивость разных видов к недостатку кислорода в почве различна и связана с их биологией. Высокой устойчивостью к дефициту кислорода отличаются растения–гидрофиты, корни которых нормально развиваются в переувлажненной почве. Такая устойчивость отчасти объясняется толерантностью на тканевом уровне, а отчасти тем, что нехватка кислорода в почве компенсируется передачей его в корни из надземных частей растения по воздухоносной системе.

У животных диффузионный принцип газообмена лежал в основе формирования специализированных органов дыхания. Для крупных форм это связано с разделением общего процесса дыхания на две составляющие: внешнее дыхание (газообмен в дыхательных органах) и внутреннее (газообмен в клетках и тканях). При этом формируется транспортная система (гемолимфа, кровь), функционально объединяющая эти два процесса. Объясняется это тем, что скорость диффузии кислорода прогрессивно уменьшается по мере удаления от поверхности газообмена, кроме того на этом пути кислород активно поглощается живыми клетками. Поэтому дыхание через поверхность тела без участия транспортной системы эффективно лишь для очень мелких организмов. Подсчитано, что при сферической форме тела такой тип дыхания может обеспечить потребность в кислороде лишь у организмов диаметром около 1 мм. Этим условиям отвечают, например, простейшие.

Известны и более крупные животные, осуществляющие газообмен прямо через поверхность. Они либо имеют сильно уплощенное тело, благодаря чему кислород легко диффундирует на всю его толщину (плоские черви), либо их поверхность сложно структурирована, открывая доступ кислорода к отдельным клеткам (губки), либо, наконец, живые клетки расположены тонким слоем на поверхности инертной массы воды и минеральных веществ (медузы). Все эти формы отличаются очень низким уровнем окислительного метаболизма.

В большинстве же случаев у многоклеточных животных сформи­ровались специальные органы внешнего дыхания, связанные транспортной системой со всеми клетками и тканями организма. Принцип таких органов достаточно однообразен: формируются откры­тые участки покровных эпителиальных тканей, густо снабженные системой кровеносных капилляров. Через эти участки осуществляется диффузия О₂ из внешней среды в кровь и СО₂ – в обратном направлении.