Экскреция аммиака в онтогенезе наземной жабы Bufo bufo и водной шпорцевой лягушки Xenopus laevis, % от общего азота (по a. Munro, 1953)

Стадия развития	Bufo	Xenopus
Задние конечности не видны	–	85
Задние конечности развиты на 3/4	80	–
Задние конечности функционируют	85	83
Задние конечности свободны. Хвостатая личинка	50	81
Хвост редуцируется	36	–
Хвост редуцирован	20	77
Взрослое животное	15	81

Южноафриканские Chiromantis и южноамериканские Phyllomedusa напоминают рептилий не только малыми потерями воды через кожу, но и типом азотистого обмена: как и рептилии, они урикотеличны, т. е. конечным продуктом азотистого метаболизма у них является мочевая кислота, составляющая до 80–97 % экскретируемого азота. Выгода такого типа обмена заключается в том, что мочевая кислота нерастворима и потому не требует расхода воды при выведении ее из организма. Названные виды представляют собой уникальное явление среди первичноводных животных, к которым относятся и амфибии.

3.2.3. Водный и солевой обмен на суше. Сухие биотопы и аридные зоны

Сочетание дефицита влаги и высокой температуры воздуха создает особенно жесткие условия для поддержания водно–солевого баланса обитателей наземной среды. Те частные экологические приспособле­ния, которые обеспечили заселение влажных биотопов и даже выход в более суровые мезофильные условия, оказываются недостаточными для эффективного освоения аридных зон и засушливых биотопов. Группы организмов, эволюционно приспособившиеся к жизни в условиях постоянного или регулярного дефицита влаги, характеризуются рядом фундаментальных морфологических и физиологических преоб­разований, принципиально отличающих их не только от водных, но и от наземных, но ограниченных постоянно влажными биотопами форм. Особенно это относится к животным.

Растения засушливых местообитаний. Растения, приспособившиеся к обитанию в местах с недостаточным увлажнением, в том числе в условиях, совершенно недоступных даже для мезофитов, относятся к группе ксерофитов. Ксерофиты распространены в пустынях, степях, жестколистных вечнозеленых лесах и в сухих биотопах типа песчаных дюн, прогреваемых склонов и т.п. Способность их в активном состоянии переносить неблагоприятные для других растений условия недостаточного увлажнения определяется набором специфических адаптаций. По принципу этих адаптаций растения–ксерофиты подраз­деляются на две группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты в своих приспособлениях к дефициту влаги исходят из принципа запасания. Это сочные, мясистые растения с хорошо разви­той водозапасающей паренхимой в листьях и стеблях. Наиболее ти­пичные представители суккулентов – кактусы, агавы, алоэ, молодило и др. У некоторых видов запасание воды происходит в корнях.

Запасание и экономное расходование воды – главное приспособ­ление суккулентов к поддержанию устойчивого водного баланса. Ис­пользование глубокой почвенной влаги для них недоступно из–за низкого осмотического давления клеточного сока (порядка 3–8 атм.). Корневая система суккулентов расположена поверхностно и не отли­чается густотой ветвления. Суккулентам свойственно интенсивное насасывание влаги осадков из самых верхних горизонтов почвы; объемистые запасы влаги дают возможность этим растениям – «оппортунистам» нормально переживать сухие периоды между осадками.

Помимо морфологических приспособлений запасание большого количества воды определяется некоторыми физиологическими свой­ствами. Так, у кактусов в клеточном соке содержится много сахаров–пентоз, повышающих его водоудерживающую силу.

Расходование водных запасов происходит очень медленно. Этому способствует весьма экономное выведение воды испарением. Для многих видов характерна редукция листьев, превращение их в колючки. Поверхность листьев или стеблей (у видов с редуцированными листьями) покрыта мощной кутикулой, часто имеется восковой налет или густое опущение. Все это резко сокращает кутикулярное испарение.

Устьица погруженные, открываются в особую щель, где задерживается влага. Днем устьица замкнуты, что существенно снижает уровень потерь воды транспирацией. В результате вода, полученная при выпа­дении осадков, обеспечивает длительное существование растения. Прослежено, например, что кактус Cereus, не получая воды в течение двух лет, потерял за это время лишь 13 % массы, а другой за три года – 36 %.

Закрытые днем устьица препятствуют газообмену и поступлению в растение СО₂, что затрудняет фотосинтез. Как адаптация к этому ряд видов суккулентов поглощают СО₂ ночью, когда устьица открыты, а используют в фотосинтезе на следующий день; это сопряжено с определенными биохимическими приспособлениями.

Благодаря сложному комплексу адаптации суккулентам свойствен­но самое эффективное использование воды среди всех растений.

Склерофиты по морфологическим признакам и по принципам поддержания водного баланса прямо противоположны суккулентам. Они не способны запасать воду в органах и тканях, а напротив, отличаются слабой обводненностью и внешне выглядят как сухие, жесткие, несочные растения. Принцип их адаптации к засушливым условиям – способность к активной перестройке водного режима организма в соответствии с обеспеченностью его влагой извне. Склерофиты отличаются высокой тканевой устойчивостью к дегидратации – могут терять до 25 % влаги без заметных патологических последствий. Их цитоплазма сохраняет свои свойства при такой степени обезвожи­вания, которая смертельна для других растений.

Важное приспособление склерофитов заключается в свойственной им большой сосущей силе корней, что определяется высоким, до 60 атм, осмотическим давлением клеточного сока. Это позволяет извле­кать влагу даже при малом ее количестве в почве. Вопреки ожиданию, а также и прежним представлениям, склерофиты отличаются высокой интенсивностью транспирации, но это свойственно им только в бла­гоприятных условиях водоснабжения. Показано, что при этом транспирация у склерофитов может быть в 2–3 раза выше, чем у мезофитов. При возрастании дефицита влаги транспирация активно тормозится. У так называемых стипаксерофитов (от Stipa – ковыль) листья свер­нуты в трубочку, внутри которой образуется влажная камера. Все это снижает расход воды в засушливых условиях.

Большое значение в особенностях водно–солевого обмена в ксерофитных условиях имеет повышенное содержание солей в почвах аридных регионов. Избыточное поступление солей через корневую систему создает условия, нарушающие клеточно–тканевые процессы, и вредно для растений. Однако солеустойчивостъ разных видов раз­лична. Растения–галофиты переносят достаточно большие концентра­ции солей и часто растут на сильно засоленных почвах. Они не просто устойчивы к солевой нагрузке, но и испытывают в ней необходимость: будучи помещенными на почвах, бедных солями, они извлекают их корнями более активно, чем другие виды растений.

Настоящие галофиты накапливают в тканях до 10 % солей (солян­ки). Это ведет к увеличению осмотического давления клеточного сока, что повышает возможность извлечения воды из засоленных почв, в которых осмотическое давление водного раствора также повышено. Такое свойство – важное приспособление водного обмена в условиях засоленных почв; оно встречается и у других видов, обитающих в сходных условиях. У некоторых из них повышение сосущей силы корней достигается увеличением концентрации в клетках органических веществ, в первую очередь углеводов (например, полыни). В результате они эффективно сосут воду из почвы, а избыток солей не наносит им вреда из–за того, что цитоплазма таких видов плохо проницаема для электролитов.

Ряд видов растений, обитающих в засоленных почвах, избавля­ются от избытка солей либо выведением их через специальные железы на поверхности листа (например, Limonium, Tamarix и др.), либо связыванием их с органическими веществами протопласта. Некоторые виды концентрируют полученные с водой соли в локальных участках органов (например, особые волоски на листьях) и таким образом выводят их из метаболизма.

Различная степень выраженности приспособлений определяет воз­можность произрастания разных видов на почвах с той или иной степенью засоления. Так, если ивы, облепиха, лох не переносят засоления почв выше 3 %, то типичные галофиты нормально растут и развиваются на почвах, содержащих до 30–50 % солей.

Отметим, что для растений в балансе содержания воды и солей наибольшее значение имеет не вода, собранная в водоемах, а почвенная влага и отчасти относительная влажность воздуха. Поэтому для них специальное экологическое значение имеет фактор атмосферных осад­ков, для животных обычно играющий лишь косвенную роль.

Наземный тип водного обмена у животных. Приспособления к аридности климата. Полное освоение наземной (воздушной) среды ставит ряд жестких требований к механизмам регуляции водного и солевого обмена. Низкая и колеблющаяся влажность воздуха создает постоянную угрозу обезвоживания организма испарением, тогда как компенсация водных потерь не всегда обеспечена. Возникает биоло­гическая задача экономизации водных расходов, эффективного ис­пользования метаболической воды и повышения надежности способов получения воды извне.

Вне водной среды у животных происходит «разделение» водного и солевого обмена: обмен ионов через покровы исключается, минераль­ные вещества поступают в организм только с пищей и выводятся в составе мочи, фекалий и специальных экскретов. Водный обмен также исключает осмотическое насасывание или выведение влаги; ее поступ­ление в организм ограничивается питьем и питанием. Связь водного и солевого обмена сохраняется лишь на уровне метаболических процессов и осуществляется на базе внутренних физиологических структур.

Общность лимитирующих факторов среды и связанных с ними «биологических задач» привела к тому, что принципиальные особен­ности механизмов водного и солевого обмена у разных групп наземных животных оказались во многом сходными.

Среди беспозвоночных животных наиболее полно освоили назем­ную среду насекомые и паукообразные. Оба эти класса представляют собой первично наземных животных с соответствующим комплексом принципиальных адаптаций: плотные, слабо проницаемые для воды покровы, преобразованная выделительная функция и повышенная способность к утилизации метаболической воды. Последнее свойство у некоторых групп выражено настолько отчетливо, что они могут жить и размножаться в условиях полного отсутствия воды, восполняя все потребности организма только метаболическим путем.

Слабая водопроницаемость покровов в сочетании с трахейным дыханием определяет свойственные насекомым низкие величины испарительных потерь воды. Это особенно характерно для видов, живу­щих в условиях сухости и недостатка питьевой воды; в сравнении с обитателями влажных биотопов водопроницаемость их покровов на 1 –2 порядка ниже.

Потери воды испарением с поверхности тела при комнатной температуре,

мкг_*см²_* ч¹ на 1 мм дефицита насыщения (по К. Schmidt–Nielsen, 1969)

Дождевой червь 400

Лягушка 300

Саламандра 600

Садовая улитка (активная) 870

Садовая улитка (неактивная) 39

Таракан 49

Пустынная саранча 22

Муха це–це 13

Мучной хрущак 6

Амбарный клещ 2

Иксодовый клещ 0,8

Показано, что проницаемость покровов насекомых не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покры­вающим его поверхность. Разрушение этого слоя резко повышает испарение через покровы. Разницей в выраженности воскового слоя, в частности, объясняется и неодинаковый уровень влагопотерь у экологически отличающихся видов. Некоторые насекомые и паукооб­разные способны усваивать влагу из атмосферного воздуха. Установ­лено, что этот процесс не связан с температурой, но существенно зависит от влажности воздуха, т. е. соответствует эффекту гигроскопичности. Точный механизм этого явления не выяснен. Существует предположение, что атмосферная влага усваивается не через покровы, как это обычно считают, а через конечный отдел кишечника, который далее активно переносит влагу из содержимого кишки в организм (К. Schmidt–Nielsen, 1975).

Выделительная система насекомых представлена мальпигиевыми трубочками, в которых моча формируется секреторным путем. В задней кишке вода интенсивно абсорбируется, поэтому фекалии и моча, попадающие сюда из мальпитиевых трубочек, выводятся практически в обезвоженном состоянии. Конечный продукт азотистого обмена – мочевая кислота, нерастворимость которой открывает возможность помимо выведения с мочой депонировать ее в кутикуле и в жировых телах.

Среди позвоночных наиболее довершенные адаптации к жизни в воздушной среде сформировались у пресмыкающихся, птиц и млеко­питающих. Эти три класса объединяются в группу амниот (Amniota), специфические особенности морфологии и физиологии которой це­ликом связаны с преобразованиями водного обмена, открывающими возможность существования в полном отрыве от водной среды. Поми­мо приспособлений к размножению вне водоемов принципиальные изменения водного обмена у этих животных, как и у наземных беспозвоночных, связаны с эффективным использованием метаболи­ческой воды и с морфофизиологическими особенностями покровов и выделительной системы.

Вода, образующаяся в организме при окислении органических веществ, вступает в общий обмен; таким образом, уменьшается потреб­ность в экзогенной влаге. Наибольшее относительное количество воды выделяется при окислении жиров (1,05–1,07 г на 1 г окисленного жира в зависимости от его состава). Многие пустынные рептилии и грызуны перед наступлением засушливого сезона накапливают боль­шие жировые запасы, расходуя их потом на обеспечение затрат энергии и потребности в воде. В состоянии летней спячки или оцепенения, когда общий уровень обмена резко снижен, этих запасов хватает на длительный срок. Некоторые виды пустынных грызунов вообще не пьют, полностью поддерживая водный баланс водой, содержащейся в корме и образующейся метаболическим путем. Таковы, например, пустынные кенгуровые крысы Dipodomys. Большинство же млекопита­ющих и птиц нуждается в поступлении воды извне. Даже у пустынных видов (опыты с пустынными куропатками Lophortyx gambelii) при содержании на сухом корме без воды метаболическая влага компенсирует лишь около половины всех водных затрат. В тех же условиях опыта подсчитано, что у пустынных жаворонков суточный дефицит воды составляет около 0,6 г на птицу.

От внешних источников воды особенно зависят виды, питающиеся сухой растительной пищей (семена, кора и т. п.). Животные–зоофаги получают вполне определенное и, как правило, достаточное количество воды с пищей на протяжении всех сезонов.

В экономии расхода влаги организмом существенную роль играет уменьшение водопроницаемости покровов. У высших позвоночных (амниот) это достигается тем, что наружные слои клеток эпидермиса заполнены роговым веществом, которое препятст­вует свободному испарению воды с поверхности тела. Роль ороговев­шего эпидермиса в ограничении кожных влагопотерь подтверждается, в частности, тем, что у рептилий во время линьки, когда ороговевший эпителий слущивается, потери воды через кожу существенно возрастают.

У пресмыкающихся и птиц к этому добавляется отсутствие кожных желез. Немногие имеющиеся железы узко специализированы (например, копчиковая железа птиц, бедренные поры ящериц и др.) и выделяют густой пастообразный секрет, практически не содержащий воды.

В результате общий уровень кожных влагопотерь у амниот намного ниже, чем у животных с влажными, слизистыми покровами. Так, у рептилий, обитающих в засушливых условиях, уровень кожного испарения сопоставим с испарением с поверхности тела у насекомых.

Таблица 47