3.2.2. Водный и солевой обмен на суше. Влажные местообитания

В наземной среде условия водно–солевого обмена ужесточаются прежде всего тем, что вода становится фактором и ресурсом, обеспеченность которым весьма не стабильна. Как доступность капельно–жидкой воды, так и влажность окружающей среды выражена на суше в крайне изменчивой и часто лимитированной форме. Выработка адаптаций к дефициту влаги – ведущее направление организмов наземной среды.

Эволюционное освоение суши растениями и животными шло через биотопы с условиями, смягчающими лимитирующие жизнь свойства наземной среды. Растения вначале (силур – девон) селились только в обширных мелководных водоемах по их берегам. Позднее (начиная с карбона) благоприятный влажный и теплый климат вызвал появление богатой растительности как по берегам водоемов, так и в некотором удалении от них. Дальнейшее освоение суши шло уже на основе специальных морфофизиологических адаптаций, открывших возможность освоения и сухих местообитаний.

Беспозвоночные животные осваивали сушу через этап обитания в почве или в сырых околоводных биотопах. Достаточно благоприятные условия влажности в этом случае способствовали отрыву от водоемов, причем без обязательной смены типа органов дыхания и водного обмена. Поэтому в почве до сих пор встречаются формы, как с водным, так и с воздушным типом дыхания и с покровами различного строения. Да и на суше многие беспозвоночные, заселяющие влажные местообитания, сохранили органы дыхания практически водного типа.

Позвоночные животные осваивали наземную среду в конце девона – начале карбона, когда условия влажности и температуры были уже благоприятными, а водоемы, поблизости от которых обитали первые наземные позвоночные – амфибии, занимали большие пространства с громадной протяженностью береговой линии. Первые шаги к освоению воздушной среды у позвоночных были связаны с перестройкой системы органов дыхания и основывались на исходных преобразованиях в этом направлении, предопределенных неблагоприятными условиями водного дыхания в мелких, богатых органическими веществами и дефицитных по кислороду водоемах.

Таким образом, объединяющим условием освоения наземной среды было, по крайней мере для эукариот, обитание во влажных биотопах.

Растения влажных биотопов. Среди обитателей биотопов с устойчиво высокой влажностью большое число видов относится к уже упоминавшейся категории пойкилогидрических растений. Содержание воды в тканях у таких видов очень изменчиво и зависит от влажности среды. Влагообмен идет через поверхность тела. При высыхании растение переходит в состояние оцепенения. Это открывает возможность заселения и таких биотопов, в которых высокая влажность выражена лишь сезонно, сменяясь подчас длительными периодами сухости. К пойкилогидрическим «растениям» относится, собственно, более широкий круг форм: помимо низших (зеленые водоросли) и высших растений (некоторые мхи, папоротники, вторично – отдельные виды цветковых) в эту группу входят цианобактерии, некоторые грибы и лишайники.

Высшие наземные растения в подавляющем большинстве относятся к гомойогидрическим формам, способным поддерживать определенное соотношение гидратуры цитоплазмы и окружающей среды, т.е. относительное постоянство обводненности тканей. Регуляция гидратуры (показателем которой служит осмотическое давление клеточного сока) может достигаться либо приспособлениями корневой системы, обеспечивающими постоянный приток воды, либо путем ограничения транспирации. Определенное значение имеет и запасание воды в клетках и даже на уровне целого организма.

Важное обстоятельство, существенно отличающее растения от животных, – то, что для первых вода не только фактор среды, но и ресурс, непосредственно участвующий в продукции (роль воды в процессе фотосинтеза). Поэтому разрыв связи растения с источником воды невозможен; при временном разрыве этой связи неизбежен переход в неактивное состояние (анабиоз). Отсюда – важная роль структуры корневой системы, заметно различающейся у растений, обитающих в разных условиях водообеспеченности.

С этим связано еще одно важное отличие от животных: через корневую систему растение получает и воду, и минеральные соли, т.е. водно–солевой обмен у них и в наземной среде остается целостным процессом. У животных же тесная взаимосвязь водного и солевого обмена сохраняется лишь на уровне клеточно–тканевых процессов. Внешние источники воды и минеральных солей у них различны, что оказало большое влияние на экологию как водного, так и солевого обмена.

Растения, обитающие во влажных биотопах, подразделяются на несколько экологических групп. Гидрофиты – наземные растения, укореняющиеся в дне водоема (иногда и вне водоема, в преувлажненной почве). Это обстоятельство оказывается лимитирующим фактором в силу того, что преувлажненная почва бедна кислородом. Приспособившиеся к таким условиям виды (тростник, кубышка, калужница, вахта и др.) имеют хорошо выраженную систему аэренхимы – заполненные воздухом полости, общая губчатость тканей. Погруженные в воду части таких растений, имеют полости, сообщающиеся с устьицами находящихся в воздухе частей, что способствует газообмену и проникновению кислорода к органам, испытывающим в нем недостаток. Подводимые органы характеризуются отсутствием кутикулы и перидермы, что, вероятно, способствует получению воды и питательных веществ, минуя корневую систему. Устьица на подводных органах не функционируют (видимо, они представляют собой рудимент, указы­вающий на вторичность обитания в воде).

Виды цветковых, у которых вторичная связь с водой выражена в наиболее полной форме, часто объединяют в группу гидатофитов. Это растения, тело которых полностью погружено в воду, корневая система редуцирована, поглощение воды и солей идет по всей поверхности. Сюда относятся элодея, рдесты, уруть, ряска и другие виды, которые вне водоемов существовать не могут.

Гигрофиты – уже настоящие наземные растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и обеспеченным почвенным водоснабжением. Это главным образом обитатели влажных тропических лесов и тенистых лесов умеренной зоны. Различают гигрофиты теневые и световые. Теневые гигрофиты произрастают в приземном, влажном ярусе тенистых лесов различных климатических зон. К ним относятся, например, бодяк, недотрога, тропические лесные травы. Обитание в условиях постоянно высокой влажности определяет малую устойчивость к сухости воздуха. Для этих форм характерно развитие особых водяных устьиц, выделяющих капельно–жидкую влагу. Световые гигрофиты растут на открытых местах, но в условиях высокой влажности воздуха и почвы. К ним относятся папирус, рис, росянка и др.; отличаются от теневых более эффективной транспирацией.

Группа мезофитов охватывает широкий круг видов растений, относящихся к различным жизненным формам и занимающих различные местообитания, в том числе и не отличающиеся сильной увлажненностью. К этой группе относятся, в частности, лиственные древесные породы, многие лесные и луговые травянистые растения. По А.П. Шенникову (1950), мезофиты подразделяются на 5 групп:

1. Вечнозеленые мезофиты – в основном деревья и кустарники влажных тропиков.

2. Зимне–зеленые деревянистые мезофиты – тропические и субтропические виды, сбрасывающие листву и впадающие в неактивное состояние в сухие периоды.

3. Летне–зеленые деревянистые мезофиты – деревья и кустарники умеренной зоны, сбрасывающие листву и впадающие в оцепенение в зимнее время.

4. Летне–зеленые травянистые мезофиты – надземные части, кроме почек возобновления, отмирают к зиме.

5. Эфемеры и эфемероиды – обитают в аридных районах, вегетируют в течение короткого влажного периода.

Мезофиты отчетливо показывают приспособленность к ограниченному водоснабжению и изменчивой влажности воздуха. У них достаточно высоко осмотическое давление клеточного сока, что обеспечивает сосущую силу корневой системы. Благодаря этому растение получает достаточно влаги для поддержания тургора (что способствует росту) и для протекания процесса фотосинтеза. Впадение в неактивное состояние («покой») в неблагоприятные сезоны года представляет собой адаптацию к комплексу факторов, в числе которых условия поддержания водного баланса занимают одно из ведущих мест.

Характерным приспособлением к надежному водообеспечению у растений является структура корневой системы, которую подразделяют на экстенсивный и интенсивный типы. Экстенсивная корневая система охватывает большой объем почвы, но слабо ветвится в нем. Интенсивная корневая система отличается тем, что небольшой объем почвы густо пронизан многочисленными ветвящимися корнями и корневыми волосками. Эти два типа корневых систем отражают две крайние «стратегии» эффективного использования запасов влаги в почве. Имеются переходные формы структуры корней, а в ряде случаев корневая система может отличаться даже в пределах одного вида, проявляя тенденцию к увеличению экстенсивности в условиях уменьшения влаги в почве. Показано, например, что у ржи, корневая система которой в принципе относится к интенсивному типу, в разных условиях увлажнения почвы общая длина корней без корневых волосков в 1000 см³ почвы может меняться от 90 м до 13 км, а поверхность корневых волосков в тех же условиях демонстрирует 400–кратные изменения.

Достаточно эффективная регуляция водного баланса организма через функции корневой системы, поддержание необходимого осмотического давления в клетках и функции устьичного аппарата приводит к тому, что мезофиты не столь жестко связаны с влажными биотопами и в ряде случаев способны жить в условиях определенного ограничения влаги в почве, осадков и влажности воздуха.

Водный обмен и осморегуляция у земноводных. Среди животных многие беспозвоночные способны обитать во влажных наземных биотопах на базе тех особенностей водно–солевого обмена, которые свойственны пресноводным животным. Приспособления к наземной среде у большинства таких видов ограничиваются особенностями морфологии, снижающими водные потери, а в крайних случаях – впадением в оцепенение при резких снижениях влажности среды, которые для заселяемых ими биотопов, в общем, не характерны. Специальные приспособления к обитанию во влажных наземных биотопах наиболее ярко выражены у земноводных.

Амфибии – первые наземные позвоночные, которые приспособились к кардинальным лимитирующим факторам наземной среды, приобретя наземный способ четвероногого передвижения и дыхательный аппарат в виде легких. Однако система водно–солевого обмена (структура и функции почек) у амфибий такая же, как у пресноводных рыб: она обеспечивает большие потери воды с диурезом. Кроме того, обязательное участие кожи в дыхании (примитивные легкие не обеспечивают необходимый уровень газообмена) определяет ее структуру, голая, слизистая кожа также является причиной больших водных потерь. Поэтому земноводные отличаются тем, что большинство из них ведет околоводный, а ряд форм – вторично–водный образ жизни. Безногие амфибии обитают в предельно влажных биотопах подстилки и верхних горизонтов почвы.

Кожа амфибий легко проницаема для воды, и это с избытком обеспечивает потребности организма. Поэтому амфибии не пьют воду или потребляют ее очень мало: порядка 0,1–0,4 мл∙кг¹∙ч¹. При нахождении животного в воде усиливается клубочковая фильтрация в почках. В результате продуцируется большое (10–25 мл∙кг¹∙ч¹) количество гипотоничной по отношению к плазме мочи. В условиях дегидратации организма практически вся (94–95 %) вода из состава первичной мочи реабсорбируется в почечных канальцах и возвращается в организм. При достаточном увлажнении вода в составе мочи все время выводится из организма. Ионы Na⁺ и Сl^– также реабсорбируются в почечных канальцах; кроме того, кожа амфибий обладает способностью активного переноса ионов из менее концентрированной водной среды внутрь организма.

Таким образом, водно–солевой обмен в организме земноводных регулируется способом, весьма сходным с осморегуляцией пресноводных рыб. Поскольку большинство амфибий пресноводны или связаны с пресной водой, такой тип осморегуляции достаточно эффективен.

Способность к осморегуляции у разных видов неодинакова. Среди европейских бесхвостых амфибий наибольшей устойчивостью к изменениям солености отличаются зеленая Bufo viridis и камышовая В.calamita жабы. Опыты с американскими безлегочными саламандрами Batrachoseps relictus и В. atenuatus выявили популяционные отличия: обитающие вблизи моря популяции более устойчивы к повышению солености, чем живущие вдали от моря.

Наиболее эвригалинные формы бесхвостых амфибий могут повышать концентрацию мочевины в крови – тип адаптации, сходный с хрящевыми рыбами. Так, у зеленой жабы при повышении осмотического давления среды от 50 до 800 мосм/л содержание мочевины в крови увеличивается в шесть раз. Совершенно уникальна в этом отношении лягушка–крабоед Rana cancrivora, обитающая в мангровых зарослях Юго–Восточной Азии и постоянно контактирующая с морской водой. Как и у хрящевых рыб, осмотическое давление плазмы крови у этого вида несколько выше, чем в среде, что определяет осмотическое поступление воды в количестве, обеспечивающем необходимый уровень мочеобразования.

При всем сходстве этого способа осморегуляции с хрящевыми рыбами его нельзя рассматривать как «прямое наследство» далеких предков. Головастики этого вида осуществляют осморегуляцию по принципу, свойственному пресноводным костистым рыбам. Оплодотворение и развитие икры у лягушки–крабоеда проходит в период дождей, когда вода в мангровых болотах опресняется. Таким образом, оба способа осморегуляции представляют собой частную экологическую адаптацию к обитанию в условиях солености, разных для личинок и взрослых форм.

Выйдя в наземную среду, амфибии сохранили исходный тип водно–солевого обмена. В аналогичном положении оказался и ряд беспозвоночных животных: например, дождевые черви. Голые водопроницаемые покровы определяют и пригодные местообитания: они роются в почвенных горизонтах, насыщенных парами воды, которые и абсорбируются покровами. Другой источник увлажнения организма – прямой контакт с капельно–жидкой влагой. Покровы легко проницаемы для воды в обоих направлениях, поэтому в сухом воздухе черви теряют влагу и погибают.

Предохранение организма от высыхания – общая проблема всех животных, сохранивших в наземной среде незащищенные влагопроницаемые покровы (амфибии, дождевые черви, голые слизни и другие наземные моллюски). Все они «привязаны» к биотопам с повышенной влажностью.

Проникновение в биотопы с колеблющейся влажностью обычно сопровождается сдвигами характера активности. Многие амфибии приурочивают время активной деятельности к периодам наибольшей влажности. В умеренной зоне они наиболее активны ночью и после выпадения дождей. Виды, проникающие в аридные зоны (например, зеленая жаба), охотятся лишь ночью, когда влага конденсируется на почве и растительности, а остальное время проводят в норах грызунов с их устойчивым микроклиматом. Заселяющие пустыни Австралии лягушки Chiroleptes активны и размножаются только в период дождей, а остальную часть года проводят в оцепенении в вырытых ими глубоких норах.

Пассивное переживание сухого сезона свойственно многим животным. Так, наземные брюхоногие моллюски при наступлении сухого периода закупориваются в раковине с помощью засыхающей слизистой пленки и впадают в оцепенение. Подсчитано, что в таком состоянии улитки рода Sphincterochila теряют в сутки не более 0,5 мг воды, что обеспечивает им длительное (месяцы и даже годы) перенесение засух.

Для амфибий в условиях дефицита влаги весьма характерно запасание воды (вернее, жидкой мочи) в мочевом пузыре, откуда она может реабсорбироватсья в кровь. Это не только приспособление к перенесению засушливых периодов, но и путь к увеличению времени активности вне водоемов.

В наземной среде всегда велики потери воды через незащищенные покровы. Как уже говорилось, участие кожи амфибий в дыхании закрывает возможность возникновения непроницаемых для воды кожных образований. Устойчивость их организма к дегидратации неодинакова у разных видов и хорошо коррелирует с особенностями образа жизни (табл. 45).

Наиболее выдающиеся способности к ограничению потерь воды через кожу обнаружены у африканских древесных лягушек Chiromantis xerampelina и Ch. petersi, а также у южноамериканской квакши Phyllo–medusa sauvagii: уровень испарительных потерь через кожу у этих видов составляет 5–10 % от величины, свойственной другим амфибиям, и практически одинаков с потерями воды у пустынных рептилий.

Таблица 45.