Показатели осморегуляции у угря Anguilla anguilla в реке и море (по н.С. Строганову, 1962)

Водоем	∆t0 среды	Выделение мочи, мл кг1∙ ч1	∆t0 мочи	∆t0 крови
Река	0,08	60–150	0,09	0,63
Море	1,85	2–4	0,79	0,82

У молодых лососевых рыб подготовка к смене типа осморегуляции начинается еще в реке: в процессе так называемой смолтификации увеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возрастает число хлоридных клеток в жабрах, активность ферментов в них и т. п. Все это повышает устойчивость к возрастающей солености при выходе в море. У идущих на нерест взрослых особей при миграции к устьям рек перестройки осморегуляции имеют обратный характер. При этом нерестовые стада рыб задерживаются в эстуарных зонах рек, характеризующихся промежуточной соленостью: здесь в течение приливно–отливного цикла происходит «внедрение» соленой воды и перемешивание ее с пресной речной. Мигрирующие рыбы некоторое время совершают возвратно–поступательные перемещения вместе с приливной волной; за это время происходит перестройка системы осморегуляции, что позволяет рыбам подняться вверх по течению к местам нерестилищ.

Осморегуляция в море. Хрящевые рыбы. Приспособления к обитанию в морской среде у хрящевых рыб основаны на иных принципах. Концентрация солей в их крови сходна с таковой у костистых рыб и ниже, чем в морской воде (табл. 44). Однако осмотическое давление жидкостей тела у этих рыб практически равно осмотическому давлению морской воды, слегка даже превышая его. Достигается это тем, что в почечных канальцах хрящевых рыб идет активная реабсорбция мочевины: 70–99 % мочевины возвращается из первичной мочи в кровь, повышая ее суммарное осмотическое давление. Проницаемость жабр для мочевины у этих рыб в отличие от костистых понижена, и избыток мочевины выводится практически только через почки.

Помимо мочевины в крови хрящевых рыб накапливается триметиламиноксид (ТМАО), также обладающий высокой осмотической активностью. ТМАО содержится в жидкостях тела многих морских организмов, но у пластиножаберных рыб его концентрация особенно велика. Так, если у морских костистых рыб его содержание в крови составляет 25–460 мг %, то у акуловых – 250–1430 мг %. Таким образом, сохраняя концентрацию биологически важных солей неиз­менной, хрящевые рыбы по суммарному осмотическому давлению внутренней среды почти не отличаются от морской воды; оно меняется соответственно изменениям внешней солености. Хрящевых рыб называют метизотоническими животными, т. е. как бы промежуточными между гомойо– и пойкилоосмотическими формами, обладающими внешними признаками изотонии. Подобный тип осморегуляции свойствен некоторым осморегулирующим беспозвоночным животным, накапливающим в теле свободные аминокислоты.

Таблица 44.

Концентрация натрия, калия и мочевины в плазме крови водных позвоночных животных, ммоль/л (по к. Шмидт–Ниельсен, 1982)

Виды	Среда обитания	Na+	K+	Моче-вина	Осмотическая концентрация, мосм/л
Морская вода		450	10	0	1000
Круглоротые
Миксина Myxim	Море	549	11		1152
Минога Petromyzon					317
Минога Lampetra	Пресные воды	120	3	1	270
Хрящевые рыбы
Скат Raja	Море	289	4	444	1050
Скат Potamotrygon	Пресные воды	150	6	1	308
Акула Squalus	Море	287	5	354	1000
Кистеперые рыбы
Латимерия Latimeria	Море	181	–	355	1181
Костистые рыбы
Золотая рыбка Carassius	Пресные воды	115	4		259
Рыба–жаба Ospanus	Море	160	5		392
Угорь Anguilla	Пресные воды	155	3		323
	Море	177	3		371
Лосось Salmo	Пресные воды	181	2		340
	Море	212	3		400

На снижение солености среды хрящевые рыбы реагируют уменьшением реабсорбции мочевины и усилением выведения ее (и ТМАО) с мочой. Благодаря этим регуляторным процессам акуловые рыбы (по крайней мере, некоторые виды) выдерживают большие колебания солености среды, появляясь даже в пресных водах. Относительно немногочисленные виды пресноводных скатов, имея клубочковую почку, осуществляют осморегуляцию, подобно пресноводным костистым рыбам. Содержание мочевины в крови у них хотя и выше, чем у костистых рыб, но все же меньше, чем у морских форм; реабсорбция мочевины в почечных канальцах практически отсутствует, жабры способны поглощать Na⁺ и Сl^– из окружающей среды.

Поскольку внутренняя среда хрящевых рыб слегка гипертонична по отношению к морской воде, происходит умеренный осмотический приток воды в организм, который обеспечивает потреб­ности мочеобразования. Поэтому в отличие от костистых рыб акуловые не пьют морскую воду и не получают с ней дополнительной солевой нагрузки. Избыток солей, полученных с пищей, выводится в составе мочи, фекалий и секрета ректальной железы.

Аналогичный хрящевым рыбам тип осморегуляции обнаружен у единственного современного вида кистеперых рыб Latimeria chalumnae, ведущего морской образ жизни (табл. 44). Благодаря высокому (сравнимому с акулами) содержанию в крови мочевины (355 ммоль/л) и ТМАО (более 100 ммоль/л) общая осмотическая концентрация плазмы у латимерии близка к таковой вод Индийского океана (соответственно 1181 и 1000 мосм/л). При этом концентрация электролитов составляет лишь 40% от их содержания в морской воде. Сходство с пластиножаберными дополняется наличием у латимерии ректальной железы.

Значительное количество мочевины синтезируется и задерживается в крови у двоякодышащих рыб. У осетровых рыб в морской воде также увеличивается содержание в сыворотке крови осмотически активных веществ, что ведет к сближению осмотического давления крови и окружающей среды. В отличие от хрящевых рыб у осетровых при изменении солености среды колеблется и содержание электролитов, в частности хлористого натрия. Создается впечатление, что у хрящевых ганоидов (осетровые) регуляция водно–солевого обмена осуществляется по типу, промежуточному между осморегуляцией хрящевых и высших костных рыб.

Среди круглоротых миноги обладают вполне развитой системой осморегуляции. Им свойственна клубочковая почка и общий тип осморегуляции, сходный с костистыми рыбами. Миксины – типичные морские формы – характеризуются изотоничностью жидкостей тела и морской воды. У этих животных 99 % осмотического давления внутренней среды определяется неорганическими ионами, концентра­ция которых весьма лабильна и быстро следует за изменениями солености окружающей среды (слегка превышая ее). Нередко это обстоятельство рассматривают как показатель пойкилоосмотичности миксин. Однако выяснено, что эти формы способны к активной реабсорбции Na⁺ в почечных канальцах. Искусственная осмотическая нагрузка ведет у них к активации гипоталамо–гипофизарной системы, что указывает хотя бы на потенциальную способность миксин к осморегуляции.

Физиологический контроль осморегуляции. Интенсивность работы осморегуляторных механизмов стимулируется динамикой осмотического давления внутренней среды. У рыб регуляция этих процессов связана главным образом с нервно–гуморальными механизмами системы гипоталамус – гипофиз – интерреналовая ткань. В ответ на осмотическую стимуляцию клетки гипоталамуса вырабатывают нейросекреты, которые по аксонам нейросекреторных клеток передаются в заднюю (нервную) долю гипофиза. Отсюда они попадают в кровь уже в виде гормонов с общим названием АДГ (антидиуретический гормон), регулирующих интенсивность клубочковой фильтрации. Одновременно другие клетки гипоталамуса продуцируют нейросекреты, которые по специальным кровеносным сосудам попадают в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз) и здесь стимулируют продукцию пролактина и адренокортикотропного гормона (АКТГ). Пролактин играет ведущую роль в пресноводной осморегуляции, а АКТГ, в свою очередь, стимулирует интерреналовую ткань, вырабатывающую специфические гормоны, регулирующие водно–солевой обмен (главным образом в морской воде).

Экологические варианты осморегуляции. Активная осморегуляция обеспечивает не только приспособления принципиального характера (пресноводный и солоноводный тип осморегуляции), но и лабильные адаптивные реакции на меняющийся градиент осмотического давления организма и среды. Это в значительной степени расширяет экологические возможности животных–осморегуляторов. Адаптации этого ти­па проявляются у разных видов неодинаково, как правило, в соответствии с особенностями среды обитания и образа жизни.

Так, рыбы Xiphister atropurpureus, живущие в приливно–отливной зоне, систематически подвергаются изменениям солености среды и соответственно быстро и совершенно регулируют свой водно–солевой обмен. Три вида бычков рода Cortus отличаются по особенностям биологии и способности к осморегуляции: у пресноводного С. morio скорость потери Na⁺ через жабры при повышении солености воды вдвое ниже, чем у морских С. bubalis и С. scorpius. В этих же условиях С. mоrio и С. bubalis (обитает в опресненных участках моря) увеличивают объем выпитой воды, тогда как чисто морской С. scorpius, обитающий в местах с устойчивой соленостью, не проявляет такой реакции. Аналогичным образом популяция Cyprinodon variegatus, живущая в открытой лагуне с резко меняющейся соленостью, оказалась более устойчивой к экспериментальным перепадам концентрации солей в воде, чем популяции того же вида, обитающие в условиях хотя и различной (16 и 29⁰/₀₀), но устойчивой солености.

Это же характерно и для беспозвоночных животных. Например, офиуры Ophiothrix angulata из эстуария в Южной Каролине (США) менее устойчивы к снижению солености, чем представители того же вида из эстуария во Флориде, где наблюдаются частые и длительные периоды опреснения.

В целом сложная система осморегулирующих механизмов определяет как общую адаптацию гидробионтов к жизни в водоемах разного типа, так и приспособления к занятию разных экологических ниш в каждом варианте водной среды, в том числе и в условиях неустойчивой солености (эстуарии крупных рек, приливно–отливные зоны, ряд внутренних водоемов).