3.1.4. Стратегии теплообмена

В эволюции органического мира температурные адаптации развивались двумя разными путями. Для большинства живых форм характерен пойкилотермный тип теплообмена, при котором приспособления к температурным воздействиям в основном осуществляются по отношению к средним режимам температур, сохраняющимся длительное время (географические и сезонные адаптации). Адаптации происходят в первую очередь на клеточно–тканевом уровне и выражаются в соответствии общей температурной устойчивости и оптимума активности ферментных систем характерным для данного вида режимам температур. Приспособления к конкретным, лабильным температурным условиям носят по преимуществу характер простых поведенческих реакций. Отдельные физиологические приспособления, свойственные ряду видов, имеют относительно частный характер и никогда не образуют комплексов, способных регулировать все составляющие теплообмена.

Принципиально иной тип приспособления к температурному фактору свойствен гомойотермным животным. У них температурные адаптации связаны с активным поддержанием постоянства внутренней температуры и основаны на высоком уровне метаболизма и эффективной регулирующей функции центральной нервной системы. Комплекс морфофизиологических механизмов поддержания теплового гомеостаза организма – специфическое свойство гомойотермных животных.

Существуют различные мнения о степени дискретности принципов пойкилотермии и гомойотермии. Ряд ученых исходят из того, что разделение живых организмов на эти две группы необоснованно и имеет чисто количественный характер (G. Whittow, 1970). Сходная позиция основывается на том, что и пойкилотермным организмам (особенно у животных) присущи отдельные терморегуляторные реак­ции. «Фактически пойкилотермия и гомойотермия – просто экстремумы в непрерывном ряду термальных реакций, определяющих использование разных ниш» (R.Hill, 1976). Заметим, кстати, что оба эти подхода рассматривают пойкилотермию и гомойотермию только по отношению к животным; расширение круга пойкилотермных организмов существенно ослабляет эти позиции.

Несмотря на наличие отдельных терморегуляторных реакций среди пойкилотермных организмов, две эти группы существенно отличаются по ряду принципиальных свойств: по уровню и устойчивости температуры тела (пойкило– и гомойотермные), по источникам тепловой энергии (экто– и эндотермные), по механизмам терморегуляторного теплообразования (бради– и тахиметаболические) и, наконец, по выраженности активных терморегуляторных механизмов, только у гомойотермов, образующих эффективный комплекс теплового гомеостазирования.

Пойкилотермия и гомойотермия по сущности этих явлений есть выражение разных эволюционных стратегий теплообмена. Одна из них допускает широкое расселение и занятие многообразных экологических ниш на базе общей температурной толерантности. Это стратегия пойкилотермии. Она не требует дополнительных затрат энергии на активную терморегуляцию, но связана с прекращением активной деятельности в широком диапазоне колебании температуры среды.

Вторая стратегия – гомойотермии – обеспечивает не менее широкое расселение и существование в различных экологических условиях на основе поддержания теплового гомеостаза внутренней среды. Это обеспечивает сохранение высокой биологической активности практически во всем диапазоне переносимых температур, но связано с большими энергозатратами на процессы терморегуляции. Поэтому гомойотермия могла сформироваться только у высших животных, общий путь эволюции которых характеризовался направленным по­вышением метаболизма и ослаблением прямых зависимостей от внеш­них факторов путем повышения эффективности центральных интегрирующих и регуляторных систем организма.

Было бы неправильно трактовать различия между этими группами как наличие каких–либо преимуществ у одной из них. Известно, что пойкилотермные организмы распространены по Земному шару не менее широко, чем гомойотермные. Энергетическая стоимость температурных адаптаций у них ниже, чем у птиц и млекопитающих. С другой стороны, последние способны сохранять активность в широком диапазоне температур. Видимо, это дает им определенные преимущества в межвидовых отношениях, облегчая захват более выгодных экологических ниш. Поддержание постоянно высокого уровня мета­болизма, вероятно, выгодно и на уровне экосистем, так как обеспечивает устойчивость биогенного круговорота. Не исключено, что в эволюции гомойотермии участие птиц и млекопитающих в поддержа­нии стабильности функционирования биогеоценотических систем сыграло существенную роль.