Кратность снижения уровня метаболизма во время спячки (Мс) по сравнению с активным состоянием (Ма) у грызунов (по Ch.Kayser, 1965)

Виды	Масса тела, г	Ма/Мс
Альпийский сурок Marmota marmota	2007	21,5
Обыкновенный еж Erinaceus europaeus	642	46,6
Европейский суслик Citellus ciieUus	227	53,0
Соня–полчок Glisglis	129	72,6
Садовая соня Eliomys quercinus	63	56,6
Орешниковая соня Muscardinus avellanarius	19	76,6

Обратимая гипотермия может быть выражена в трех основных формах. У стрижей, ласточек, некоторым сумчатых, тенреков, многих грызунов проявляется нерегулярное оцепенение, прямо связанное с резкими похолоданиями, дождями, снегопадами и другими неблагоприятными условиями. По восстановлении нормальных условий восстанавливается и температура тела этих животных, и способность к ее активной регуляции.

У многих видов существуют суточные циклы смены активного состояния и оцепенения. В наиболее отчетливой форме такие циклы присущи многим видам колибри и летучим мышам. При этом суточный ритм у этих двух групп прямо противоположен: колибри активны днем и впадают в оцепенение ночью, а у рукокрылых, ведущих ночной образ жизни, наблюдается дневная гипотермия.

Наконец, хорошо известны сезонные циклы обратимой гипотермии, которую в этом случае принято называть зимней спячкой. Зимняя спячка широко распространена среди грызунов и рукокрылых, но встречается и у однопроходных, сумчатых и насекомоядных (ежи, тенреки). По современным данным, «зимний сон» медведей физиологически также принципиально не отличается от спячки. Среди птиц регулярная сезонная спячка достоверно описана лишь для одного из американских козодоев Phalaenoptilus nuttalii, хотя, возможно, существует и у некоторых других видов.

Детальные исследования показывают, что физиологически обратимая гипотермия существенно отличается от оцепенения пойкилотермных животных. У птиц и млекопитающих нет прямой зависимости перехода в гипотермическое состояние от температуры среды, хотя она и может играть роль «сигнального фактора» (например, при нерегулярной форме гипотермии). Но и в случае нерегулярной гипотермии непосредственным стимулом перехода в состояние оцепенения служит определенная степень истощения организма, вызванного ухудшением кормовых условий. Способность возврата к нормотермии при потеп­лении подчеркивает активный характер этого процесса.

У видов с суточной ритмикой гипотермии, как это показано экспериментально, снижение обмена вещества и температуры тела, регулируется временем суток на основе фотопериодической реакции типа эндогенных биологических часов. То же относится и к переходу в активное состояние. Изменения уровня обмена в обоих случаях идут быстро, опережая суточный ход температуры воздуха.

Более того, у летучих мышей суточная динамика температуры тела противоположна изменениям внешней температуры.

Сезонная гипотермия сопряжена с определенной физиологической подготовкой организма: накоплением жировых запасов, перестройкой функций эндокринной системы и др. Впадение в оцепенение пред­ставляет собой активно регулируемый процесс. Во время оцепенения сохраняется нервный контроль теплового состояния организма, что видно по форме энцефалограмм. Известно также, что в случае разрушения «пробки» у входа зимовочной норы суслика зверек быстро поднимает температуру тела, становится активным, заделывает вход, после чего вновь переходит в состояние спячки.

Для большинства зимоспящих видов характерны спонтанные временные пробуждения в течение периода спячки. Выход из спячки регулируется на основе эндогенных сезонных ритмов; возвращение к нормотермии быстрое, разогрев ведется с участием эндогенного теплообразования в буром жире. Все это свидетельствует об активном характере выхода из гипотермии.

Таким образом, смена активного состояния оцепенением, и наоборот у «гетеротермных» животных представляет собой регулируемый процесс. Показано, что разрушение или повреждение гипоталамуса снимает возможность впадения в спячку. Температура среды, как и ряд других факторов, в большинстве случаев играет в этих процессах сигнальную роль. Лишь у некоторых млекопитающих с недостаточно эффективной системой терморегуляции изменения внешней температуры имеют более прямое влияние.

Биологическое значение обратимой гипотермии во всех ее формах сходно – это приспособление к переживанию резко неблагоприятных условий. Эффект такой адаптации заключается в экономии затрат энергии в условиях экологической невозможности (или крайнего затруднения) восполнения энергоресурсов организма. Конкретные формы обратимой гипотермии соответствуют особенностям биологии отдельных видов и экологическим условиям их существования.

Итак, адаптивные изменения теплообмена у гомойотермных жи­вотных могут быть направлены не только на поддержание высокого уровня обмена веществ, как у большинства птиц и млекопитающих, но и на установку низкого его уровня в условиях, грозящих истощением энергетических резервов. Такая способность к переключению типов регуляции теплообмена существенно расширяет экологические возможности, заложенные на основе гомойотермии.