Сезонные изменения содержания воды в теле и устойчивости к охлаждению у личинок жука Synchroa punctata, живущих в древесине дуба (по n. Payne, 1926).

Показатели	VII	VIII	IX	X	XI	XII	I	II	III	IV	V	VI
Температура, переохлаждения, –0C	2,0	3,5	3,8	7,8	8,8	12,0	17,0	22,0	14,2	9,8	8,2	2,8
Содержание – воды в теле, %	–	54	42	40	32	–	31	–	–	–	–	–

Биологический смысл такой перестройки обмена заключается в том, что в идеальном случае у животных, приспособленных к разным температурным режимам, уровень обмена при температуре адаптации (т.е. при естественной температуре среды) сохраняется одинаковым. Это явление называют температурной компенсацией. Прямая зависимость обмена от температуры при этом сохраняется, адаптация выражается в изменении «точки отсчета» этой реакции. Однако способность к температурной компенсации у разных видов неодинакова, и в реальных природных условиях мы чаще сталкиваемся с неполной компенсацией, что, однако, не меняет принципиальной направленности адаптации.

Способность различных видов и групп к температурной адаптации неодинакова и чаще всего коррелирует со степенью изменчивости температурных условий в естественных местах обитания вида. Устойчивые температурные адаптации у животных контролируются на уровне целого организма. В экспериментах введение сыворотки крови карпа, адаптированного к низким температурам, другим рыбам (карась, язь) повышало уровень потребления кислорода их мышечной тканью; сыворотка от рыб, адаптированных к высоким температурам, вызывала обратный эффект. У угрей адаптация сердечной деятельности к разным температурам формировалась только у особей с неповрежденным тонусом блуждающего нерва; блокада этого нерва значительно снижала степень компенсации.

Интересны опыты, в которых угрей помещали в длинный узкий сосуд, где создавали различную температуру для головного и хвостового отделов тела. В этих опытах выявилась автономная тканевая температурная адаптация: интенсивность дыхания мышц головного и хвостового отделов определялась температурой соответствующей части тела. Но одновременно было показано, что общий уровень метаболизма всей рыбы (по потреблению кислорода) всегда определялся только температурой головного конца (Н.Precht, 1964; D. Schultze, 1965). Эти примеры показывают возможность химической и нервной регуляции обменных процессов в ходе температурной адаптации.

Элементы терморегуляции. На фоне температурных адаптаций общего типа, «настраивающих» метаболические системы на существование в определенных режимах окружающей температуры, у многих пойкилотермных организмов (особенно у животных) функционируют специализированные адаптивные реакции, лабильно отвечающие на относительно быстрые и кратковременные изменения внешней тем­пературы. В частности, это относится к использованию эндогенного теплообразования для повышения и некоторой стабилизации (хотя бы временной) температуры тела. Многие виды пойкилотермных животных используют тепло, образующееся при работе локомоторной мускулатуры, для создания временной независимости температуры тела, а соответственно и уровня метаболизма от колебаний температуры среды.

Уже говорилось, что многие насекомые во время активного полета демонстрируют высокую и достаточно устойчивую температуру тела. При этом исходное разогревание организма до порога начала активного полета идет за счет внешнего тепла (радиационный обогрев, повышение температуры воздуха). Но ночные бабочки и для «стартового разогрева» используют мускульное тепло. Необходимая для взлета температура тела достигается у них дрожанием крыльев, переходящим затем в активные взмахи. Скорость согревания зависит от внешней температуры, но во всех случаях вибрация крыльев повышает температуру тела, а это, в свою очередь, увеличивает частоту движения крыльев, что быстро доводит температуру до «стартового» уровня 37–39°С; в дальнейшем эта температура удерживается на все время активного полета.

Быстро плавающие рыбы также способны длительно поддерживать высокую температуру тела за счет мускульной активности. У таких хороших пловцов, как тунцы, мышечное тепло аккумулируется в организме благодаря артериовенозным «теплообменникам», расположенным под кожей и препятствующим потере тепла в окружающую среду; выходящие из мышц сосуды тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь. В результате кровь, идущая в глубину тела, нагревается, а направляющаяся к поверхности – охлаждается. Эффект такого способа консервации тепла выражается в том, что при изменениях температуры воды от 10 до 30°С колебания температуры тела тунца составляют лишь 5°С. Подобная система поддержания температуры тела обнаружена и у некоторых акул (F. Carey, 1966, 1973).

Некоторые змеи используют высвобождающееся при мускульной деятельности тепло для стабилизации температуры вокруг кладки яиц. Наблюдения за самкой питона Python morulus показали, что при внешней температуре 33°С обвившаяся вокруг кладки змея начинала спазматически сокращать мускулатуру, что вело к усилению теплообразования и повышению температуры тела. При снижении температуры частота сокращений увеличивалась. В диапазоне от 33 до 25,5°С этот механизм эффективно поддерживал температуру кладки. Аналогичное поведение описано и для других видов питонов. В частности, наблюдения за самками ромбического питона Morelia spilota, которым были имплантированы миниатюрные термочувствительные радиопередатчики, показали, что в течение двух месяцев инкубации животные поддерживали относительно постоянную (около 31 °С) температуру тела, используя мышечную деятельность и кратковременные разогревания на солнце утром.

Во всех рассмотренных случаях для поддержания температуры используется тепло, высвобождающееся при прямой сократительной деятельности мышц. Для пойкилотермных животных описан единственный случай применения для этой цели специфических форм мускульных сокращений, не связанных с локомоторной функцией и внешне незаметных.

Речь идет о реакции одиночных пчел на снижение температуры воздуха. Для насекомых характерна «общественная» регуляция температуры в улье путем трепетания крыльев большого числа особей. По существу, это то же использование тепла, сопровождающего прямую сократительную функцию мышц. У одинаковых же пчел обнаружен эффект возрастания потребления кислорода при понижении температуры среды, не связанного с работой крыльев. Эта реакция зарегистрирована в диапазоне температур от 35 до 15⁰С и проявляется только в дневное время на фоне общего повышения уровня обмена. По своему характеру она вполне аналогична реакции химической терморегуляции гомойтермных животных.

При адаптации к действию высокой температуры у пойкилотермных организмов широко распространено использование охлаждающего действия испарения влаги. Этот механизм достаточно обычен для высших растений, регулирующих транспирацию активными реакция­ми устьиц. На фоне более устойчивых приспособлений (вертикальное расположение листьев, гладкая листовая поверхность, отражающая тепловую радиацию, и т. п.) такой способ охлаждения достаточно эффективно предохраняет листья и, видимо, организм в целом от перегрева.

У животных испарительная функция связана главным образом с органами дыхания. Насекомые, например, достаточно эффективно регулируют температуру тела открыванием и закрыванием дыхалец. Реакция некоторых цикад на низкую температуру среды осуществляется главным образом путем приспособительного поведе­ния, тогда как при перегреве эффективно работает охлаждение с поверхности трахейной системы (J. Hastings, E. Toolson, 1991).

У ряда видов рептилий регистрируется возрастание частоты дыхательных движений при повышении температуры среды и (или) тела сверх определенного порога. Нередко учащение дыхания сопровождается уменьшением его глубины, а также особыми движениями горла и дна ротовой полости. Все это способствует усилению вентиляции рта и верхних дыхательных путей и, как следствие, увеличению теплоотдачи путем испарения влаги со слизистых оболочек. Показано, что у ящериц такая тепловая одышка способствует стабилизации температуры тела и мозга. Эта реакция регулируется с участием гипоталамуса; исходным стимулом для се включения служит опреде­ленная степень перегрева организма. Частота дыхательных движений прямо коррелирует со степенью тепловой нагрузки.

Эффективность тепловой одышки неодинакова у разных видов и, вероятно, связана с их экологическими особенностями. Выяснено, например, что у серого варана, обитающего на песчаных дюнах, эта реакция более эффективна, чем у шипохвоста, живущего в каменистой пустыне, при меньшей средней и максимальной температурах субстрата.

Многие виды черепах используют для охлаждения испарение слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы и передних конечностей. Реакция слюноотделения регулируется на уровне центральной нервной системы: удаление среднего мозга полностью снимало этот эффект. Некоторые черепахи с тем же успехом используют накопившуюся в мочевом пузыре мочу, обрызгивая ею кожу задних конечностей. Эти реакции проявляются лишь при определенной степени перегрева и заметно затормаживают дальнейшее нарастание температуры тела.

Адаптивное усиление теплоотдачи как механизм предотвращения перегрева организма свойственно преимущественно обитателям жаркого климата. У животных помимо испарительной теплоотдачи адаптации такой направленности могут быть связаны с сосудистой регуляцией. Такая форма свойственна, например, многим ящерицам: расширение поверхностно расположенных сосудов эффективно увеличивает скорость кровотока в них, а соответственно и уровень отдачи тепла в окружающую среду. Эта реакция также регулируется центральной нервной системой, хотя в некоторых случаях (опыты с морскими игуанами) может возникать и локально в перегреваемых участках кожи.

Адаптивное поведение. Для животных характерен еще один способ приспособления к температурным условиям среды – адаптивное поведение. У низших форм оно выражено в виде простых актов положи­тельного или отрицательного термотропизма, а у более высокоорганизованных групп представлено набором достаточно сложных поведенческих реакций. Существуют два главных принципа поведенческой терморегуляции: активный выбор мест с наиболее благоприятным микроклиматом и смена поз.

Способность к выбору мест с оптимальными (в пределах доступного) условиями температуры, влажности и инсоляции отмечена практически у всех исследованных в этом отношении видов. Многие насекомые, пресмыкающиеся и амфибии активно отыскивают освещенные солн­цем места для обогрева. Прямая инсоляция для поднятия температуры весьма эффективна: например, прыткая ящерица Lacerta agilis на прямом солнце повышает температуру тела до 33–37°С всего за 20–25 мин.

Получив необходимое «стартовое» количество тепла, животное может перемещаться в тень, некоторое время, поддерживая температуру за счет локомоции. На протяжении активного времени суток такие перемещения в поисках мест прогревания могут повторяться неоднократно; все зависит от погоды и интенсивности мышечной работы. Некоторые животные используют для прогрева тепло, накопленное песком, скалами и т. п. Соответственно способу обогрева рептилий часто подразделяют на гелиотермных (нагреваются на солнце) и геотермных (прогрев от субстрата).

У некоторых водных животных аналогичная задача решается перемещением между более мелководными, хорошо прогреваемыми зонами прибрежных вод, и более глубокими и прохладными участками. Так, манящий краб рода Uca, проявляя положительный фототаксис, выходит на мелководье, когда там вода прогревается солнцем; в жаркое время дня животное уходит на глубину или скрывается в норах.

В эксперименте способность пойкилотермных животных к выбору оптимальных температур отчетливо демонстрируется в приборах, где создается градиент температур. Опыты с рыбами, рептилиями, насекомыми и другими животными показывают специфичность предпочитаемых температур для отдельных видов и популяций. При этом отличия предпочитаемых температур хорошо коррелируют с разницей температурных условий в естественных местообитаниях, показывая совпадение поведенческих реакций с «настройкой» физиологических механизмов температурных адаптации.

В ряде случаев наблюдается довольно тонкое избирание вариантов микроклимата. Так, некоторые пауки в зависимости от погоды меняют высоту расположения ловчих сетей: в холодную погоду – близко от земли, в жаркую – выше. Многие черви, моллюски, ракообразные, многоножки используют естественные укрытия с характерным микроклиматом или делают собственные. Еще более характерно использование укрытий для позвоночных.

Смена поз – существенная форма адаптации теплообмена. При обогреве многие животные не только перемещаются на солнечные участки, но и принимают специфические позы, при которых увеличивается поверхность, прогреваемая прямыми солнечными лучами. Наблюдения Дж. Бартоломью (196S) за морскими игуанами на Галапагосских о–вах показали, что в разных ситуациях эти рептилии используют разные позы обогрева. Рано утром или при облачной погоде игуаны принимают «распростертые» позы, прижимаясь всем телом к субстрату, распластываясь на нем. При этом поверхность, обогреваемая солнцем, максимальна. При начале перегрева ящерицы принимают «приподнятую» позу: передние конечности выпрямлены, голова и шея вытянуты вверх, грудь и передняя часть живота приподняты над субстратом. Тело ориентируется головой к солнцу, как бы «прячась» в собственной тени. При такой позе радиационный обогрев снижен, поверхность тела открыта для обдувания ветром. Регуляция температуры с помощью смены поз для этого вида очень важна, поскольку места обитания игуан – открытые выходы лавовых пород, лишенные растительности и серьезных убежищ.

Эффективность адаптивного терморегуляторного поведения доста­точно высока: с его помощью в течение активной части суток может поддерживаться почти постоянная температура тела. Это показано для ряда видов пресмыкающихся и земноводных. Регуляция поведенческих адаптаций осуществляется на уровне центральной нервной системы (у позвоночных животных с участием гипоталамической области промежуточного мозга).

Все формы активных терморегуляторных приспособлений (как физиологических, так и поведенческих) реализуются лишь в довольно узком диапазоне колебаний температуры тела. Вне пределов этого диапазона расположена область температур, переносимых в состоянии оцепенения на базе клеточно–тканевых адаптаций типа толерантности, о чем говорилось выше.

Суммируя сведения об особенностях теплообмена пойкилотермных организмов, подчеркнем принципиальное значение эктотермности этих форм, в основе которой лежит низкий уровень метаболизма. В силу этого температура тела, скорость физиологических процессов и общая активность пойкилотермов прямо зависят от температуры среды. Термические адаптации смягчают эту зависимость, но не снимают ее. Они реализуются главным образом по отношению к средним режимам теплового состояния среды и осуществляются преимущественно на клеточно–тканевом уровне по принципу «настройки» общей термоустойчивости тканей и температурного оптимума ферментов к этим режимам. Приспособления к конкретным, меняющимся температурам носят частный характер и включают отдельные формы физиологических реакций. В результате в широком диапазоне переносимых температур активная жизнедеятельность пойкилотермных организмов ограничена узкими пределами изменений внешней температуры.