3.1.2. Пойкилотермные организмы

К пойкилотермным (от греч. poikilos – изменчивый, меняющийся) организмам относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных – птиц и млекопитающих. Название подчеркивает одно из наиболее заметных свойств представителей этой группы: неустойчивость температуры их тела, меняющейся в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды.

Температура тела. Принципиальная особенность теплообмена пойкилотермных организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма главным источником поступления тепловой энергии является внешнее тепло. Именно этим объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотермных от температуры среды, точнее от притока теплоты извне, поскольку наземные пойкилотермные формы используют также и радиационный обогрев.

Впрочем, полное соответствие температур тела и среды наблюдается редко и свойственно главным образом организмам очень мелких размеров. В большинстве случаев, как это видно и на приведенных рисунках, существует некоторое расхождение между этими показателями. В диапазоне низких и умеренных температур среды температура тела организмов, не находящихся в состоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в очень жарких условиях – более низкой. Причина превышения температуры тела над средой заключается в том, что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло – оно и вызывает повышение температуры тела. Это проявляется, в частности, в существенном повышении температуры у активно двигающихся животных. Например, у насекомых в покое превышение температуры тела над средой выражается десятыми долями градуса, тогда как у активно летающих бабочек, шмелей и других видов температура поддерживается на уровне 36–40°С даже при температуре воздуха ниже 10°С.

Пониженная по сравнению со средой температура при жаре свой­ственна наземным организмам и объясняется в первую очередь поте­рями тепла с испарением, которое при высокой температуре и низкой влажности существенно увеличивается.

Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана обратной зависимостью с их размерами. Это, прежде всего, определяется соотношением массы и поверхности: у более крупных форм относительная поверхность тела уменьшается, что ведет к уменьшению скорости потери тепла. Это имеет большое экологическое значение, определяя для разных видов возможность заселения географических районов или биотопов с определенными режимами температур.

Скорость метаболизма. Изменчивость температуры влечет за собой соответствующие изменения скорости обменных реакций. Поскольку динамика температуры тела пойкилотермных организмов определяется изменениями температуры среды, интенсивность метаболизма также ока­зывается в прямой зависимости от внешней температуры. Скорость потребления кислорода, в частности, при быстрых изменениях температуры следует за этими изменениями, увеличиваясь при повышении ее и уменьшаясь при снижении То же относится и к другим физиологическим функциям: частота сердцебиений, интенсивность пищеварения и т. д. У растений в зависимости от температуры изме­няются темпы поступления воды и питательных веществ через корни: повышение температуры до определенного предела увеличивает про­ницаемость протоплазмы для воды. Показано, что при понижении температуры от 20 до 0°С поглощение воды корнями уменьшается на 60–70 %. Как и у животных, повышение температуры вызывает у растений усиление дыхания.

Последний пример показывает, что влияние температуры не прямолинейно: по достижении определенного порога стимуляция процесса сменяется его подавлением. Это общее правило, объясняющееся приближением к зоне порога нормальной жизни (подробнее см. гл. 8).

У животных зависимость от температуры весьма заметно выражена в изменениях активности, которая отражает суммарную реакцию организма и у пойкилотермных форм самым существенным образом зависит от температурных условий. Хорошо известно, что насекомые, ящерицы и многие другие животные наиболее подвижны в теплое время суток и в теплые дни, тогда как при прохладной погоде они становятся вялыми, малоподвижными. Начало их активной деятельности определяется скоростью разогревания организма, зависящей от температуры среды и от прямого солнечного облучения. Уровень подвижности активных животных в принципе также связан с окружающей температурой, хотя у наиболее активных форм эта связь может «маскироваться» эндогенной теплопродукцией, связанной с работой мускулатуры.

Температура и развитие. В наиболее генерализованной форме влияние температуры на обменные процессы прослеживается при изуче­нии онтогенетического развития пойкилотермных организмов. Оно протекает тем быстрее, чем выше температура окружающей среды. Так, длительность развития икры сельди при температуре 0,5°С составляет 40–50 сут., а при 16°С –всего 6–8; развитие икры форели при 2°С продолжается 205 сут. , при 5°С –82, при 10°С –41 сут. Последний пример идеально отвечает обшей закономерности, представленной правилом термальной константы развития: T(t–t₀)=K, где T – продолжительность развития, (t–t₀)–эффективная температура, K – термальная константа развития, которая представляет собой сумму эффективных температур, необходимую для прохождения процессов развития данного вида.

Эффективными температурами называют температуры выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем развития (t₀).

Реально такое совпадение, как с икрой форели, достаточно редко. Это зависит, во–первых, от того, что лишь у немногих видов биологический нуль развития, как у форели, почти совпадает с 0°С. В большинстве случаев нижний порог развития превышает эту величину, подчас – существенно. Во–вторых, в достаточно широком диапазоне температур прослеживается нелинейность температурной зависимости продолжительности развития: при определенной степени повышения температуры развитие начинает замедляться и может сопровождаться различного рода патологиями. Так, продолжительность развития икры травяной лягушки составляет 30 сут при 9°С и только 8 сут при 21°С, но при этом ниже 14°С и выше 16°С смертность личинок увеличивается.

Как положение биологического нуля развития, так и сумма эффек­тивных температур, необходимая для его завершения,– величины, различающиеся у разных видов и в значительной степени отражающие адаптацию вида к средним, типичным температурным режимам в естественных местах обитания. Семена растений умеренного климата (горох, клевер) обладают более низким порогом развития – от 0 до + 1⁰С. Икра щуки в опытах выживает при постоянных температурах в диапазоне 2–25°С, но наибольший процент выживших эмбрионов приходится на 10°С, что точно соответствует наиболее типичной температуре нерестовых водоемов (9–12°С при колебаниях от 2 до 23°С). При экспериментальном изучении температурной устойчивости четырех видов жаб было показано, что оптимальные температуры развития соответствуют средним показателям этого фактора в естественных водоемах. Летальные температуры ниже у более северных видов и выше у более южных. Подобных примеров в современной литературе накоплено много.

Закономерности развития, связанные с температурой, особенно хорошо выявлены на насекомых и сельскохозяйственных растениях. Это имеет большое значение для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей, числа их генераций в течение летнего сезона и т. п. Так, установлено, что яблоневая плодожорка Laspeiresia pomonella в северной Украине при годовой сумме эффективных температур 930°С дает лишь одно поколение, в лесостепной части Украины – два, а на юге, где сумма эффективных температур достигает 1870°С, возможны три генерации за лето.

Пассивная устойчивость. Рассмотренные закономерности охватывают диапазон изменений температуры, в пределах которого сохраня­ется активная жизнедеятельность. За границами этого диапазона, которые широко варьируют у разных видов и даже географических популяций одного вида, активные формы деятельности пойкилотермных организмов прекращаются, и они переходят в состояние оцепенения, характеризующееся резким снижением уровня обменных процессов, вплоть до полной потери видимых проявлений жизни. В таком пассивном состоянии пойкилотермные организмы могут переносить достаточно сильное повышение и еще более выраженное понижение температуры без патологических последствий. Основа такой температурной толерантности заключена в высокой степени тканевой устойчивости, свойственной всем видам пойкилотермных и часто поддерживаемой сильным обезвоживанием (семена, споры, некоторые мелкие животные).

Переход в состояние оцепенения следует рассматривать как адаптивную реакцию: почти не функционирующий организм не подвергается многим повреждающим воздействиям, а также не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях температур в течение длительного времени. Более того, сам процесс перехода в состояние оцепенения может быть формой активной перестройки типа реакции на температуру. «Закаливание» морозостойких растений – активный сезонный процесс, идущий поэтапно и связанный с достаточно сложными физиологическими и биохимическими изменениями в организме. У животных впадение в оцепенение в естественных условиях часто также выражено сезонно и предваряется комплексом физиологических перестроек в организме. Есть данные, что процесс перехода к оцепенению может регулироваться какими–то гормональными факторами; объективный материал по этому поводу еще не достаточен для широких выводов.

При переходе температуры среды за пределы толерантности наступает гибель организма от причин, рассмотренных в начале этой главы.

Температурные адаптации. Пойкилотермные живые организмы распространены во всех средах, занимая различные по температурным условиям местообитания, вплоть до самых экстремальных: практически они обитают во всем диапазоне температур, регистрируемом в биосфере. Сохраняя во всех случаях общие принципы температурных реакций (рассмотренные выше), разные виды и даже популяции одного вида проявляют эти реакции в соответствии с особенностями климата, адаптируют ответы организма на определенный диапазон температурных воздействий. Это проявляется, в частности, в формах устойчивости к теплу и холоду: виды, обитающие в более холодном климате, отличаются большей устойчивостью к низким температурам и меньшей к высоким; обитатели жарких регионов проявляют обратные реакции.

Известно, что растения тропических лесов повреждаются и погибают при температурах + 5...+ 8°С, тогда как обитатели сибирской тайги выдерживают в состоянии оцепенения полное промерзание. Различные виды карпозубых рыб показали отчетливую корреляцию (r=0,86) верхнего летального порога с температурой воды в свойственных виду водоемах. Так, Cyprinodon dialolis обитает в теплых источниках с температурой воды 34°С; в эксперименте верхняя летальная температура оказалась 43°С. Другие виды p.p. Cyprinodon и Gambusia обитают в водоемах с температурой воды 43°С; их летальная температура соответственно сдвинута вверх.

Арктические и антарктические рыбы, напротив, показывают высокую устойчивость к низким температурам и весьма чувствительны к ее повышению. Так, антарктические рыбы p. Trematomus погибают при повышении температуры до 6°С. Аналогичные данные получены по многим видам пойкилотермных животных. Например, наблюдения на о–ве Хоккайдо (Япония) показали отчетливую связь холодоустойчивости нескольких видов жуков и их личинок с их зимней экологией: наиболее устойчивыми оказались виды, зимующие в подстилке; формы, зимующие в глубине почвы, отличались малой устойчивостью к замерзанию и относительно высокой температурой переохлаждения (К. Hoshikawa et al, 1988). В опытах с амебами было установлено, что их теплоустойчивость прямо зависит от температуры культивирования.

Адаптивность подобной «настройки» температурных реакций организма демонстрируется естественными сезонными сдвигами отношения к температуре, описанными для многих видов животных и растений, а также многочисленными опытами по акклимации животных одного вида к различающимся устойчивым температурам. Например, в опытах с Paramecium caudatum выяснилось, что для инфузорий, культивируемых при 29°С, летальная температура составляла 0°С. Постепенно снижая температуру содержания, получили культуру, устойчиво поддерживающуюся при 0°С; в этом случае тем­пература 29°С становилась летальной (Ю.И. Полянский, 1959).

Общая адаптация к различным температурным условиям обитания основывается на изменении тканевой устойчивости, которая во многом связана с термостабильностью белков и различной термической настройкой ферментных систем. Показано, например, что теплоустойчивость клеток различных видов морских беспозвоночных животных коррелирует с их вертикальным распределением: она выше у обитателей верхней сублиторали и ниже у видов, заселяющих более глубокие и холодные зоны. У арктических по происхождению видов теплоустойчивость на клеточном уровне оказалась более низкой, чем у бореальных (А.В. Жирмунский, 1968, 1969).

Аналогичные корреляции теплоустойчивости с режимом температур в естественных местах обитания обнаружены у многих видов растений и пойкилотермных животных. Приспособления такого типа идут на биохимическом уровне, включая свойства структурных и транспортных белков и различных ферментов. Анализ большого материала по различным группам пойкилотермных животных позволил сделать вывод, что термостабильность белков есть видовое свойство, эволюционно скоррелированное с температурой окружающей среды (В. Ushakov, 1957).

Функционально это связано с температурными реакциями фермен­тных систем. На примере беспозвоночных животных показано, что ферментные системы форм, обитающих в условиях низких температур, отличаются пониженной энергией активации. У форели обнаружено два типа ферментов, отличающихся температурным оптимумом активности – «холодный» и «теплый» изоэнзимы. Для рыб, адаптированных к 18°С, оптимальна температура 10–12°С, а у адаптированных к 4°С этот показатель соответствует 2–5°С. Не исключено, что таким же образом осуществляются и сезонные биохимические перестройки. «Закаливание» растений, определяющее их сезонную подготовку к зимнему периоду, связано с перестройкой ряда биохимических показателей организма.

На фоне изменений общей тканевой устойчивости в процессе адаптации к меняющимся температурным режимам принимают участие и более специальные механизмы, действующие на уровне целого организма. В частности, адаптация к действию низких температур связана с комплексом механизмов, блокирующих повреждающее влияние отрицательных температур на клетки и ткани. Ряд видов арктических и антарктических рыб характеризуется пониженной точкой замерзания жидкостей тела. Многие из них (особенно более глубоководные) всю жизнь проводят при температуре воды порядка –1,8°С (соответственно ее концентрации) в состоянии переохлаждения. Степень переохлаждения несколько отличается у разных видов, соответствуя температурным условиям местообитания. У обитателей более поверхностных вод обнаруживаются сезонные колебания: летом точка замерзания соков тела находится в пределах –0,8°С...–0,9°С, что соответствует осмотической концентрации жидкостей тела костистых рыб, а зимой снижается до –1,8...2,0°С. В глубине моря, где нет сезонных колебаний температуры, показатели переохлаждения в течение всего года держатся на одном уровне.

Переохлажденное состояние холодноводных рыб поддерживается накоплением в жидкостях тела так называемых биологических антифризов – гликопротеидов, понижающих точку замерзания и препятству­ющих образованию кристаллов льда в клетках и тканях. Концентрация этих веществ коррелирует с температурными условиями жизни. Так, у арктической трески она почти в 20 раз выше, чем у того же вида из умеренных широт. Концентрация гликопротеидов подвержена сезонным колебаниям; при этом показано, что сезонная динамика концентрации биологических антифризов сохраняется и в эксперименте при отсутствии сезонных колебаний температуры. Наряду с этим возможно и прямое влияние смены окружающей температуры на накопление антифризов.

В других группах пойкилотермных организмов также нередко используется принцип антифризов; в качестве таковых могут выступать различные вещества. У растений в период подготовки к переходу в зимнее состояние идет накопление в клетках и тканях сахаров (до 20–30 %), а также некоторых аминокислот и других веществ, связы­вающих воду. Уменьшается вязкость протоплазмы и содержание в ней воды. Все это ведет к снижению точки замерзания жидкостей. У морозостойких деревьев в процессе сезонного холодового закаливания мембранные системы и белки в клетках видоизменяются таким обра­зом, что отъем воды и ее замерзание в межклеточных пространствах не влияет на жизнестойкость клеток. Процессы эти идут довольно медленно, поэтому для растений опасны и быстрые похолодания, и потепления, а особенно их чередование, так как клетки не успевают осуществить приспособительные перестройки.

Процесс сезонного холодового закаливания эволюционно формировался у видов, заселяющих умеренные и холодные климатические зоны, и связан с устойчивыми физиологическими и биохимическими особенностями видов. Канадскими учеными показано, например, что озимые пшеницы в процессе холодового закаливания значительно изменяют состав растворимых белков. При этом образуется до восьми новых белков. Количество синтезируемых при закаливании белков коррелирует с морозоустойчивостью сорта.

У насекомых важную роль в переживании низких температур играет глицерин, также выступающий в качестве антифриза. У зимующих стадий ряда видов накопление в гемолимфе и тканях этого вещества снижает точку переохлаждения до –26...–37°С и даже ниже (у зимующих под корой ели личинок Polygraphus polygraphus – до –39°С). При этом во внеклеточной жидкости и в гемолимфе образуются мелкие кристаллики льда или аморфные твердые структуры. Внутри клеток кристаллизация начинается лишь при крайне низких температурах (порядка –60°С). Кроме того, глицерин, проникая в клетки, нормализует осмотическое давление. Накопление глицерина имеет хорошо выраженный сезонный характер: он отсутствует в тканях летом и в значительных количествах накапливается к зиме: у муравьев, например, до 10 %, у личинок Pofygraphus –до 21, а у осы Braconcephi – даже до 30 %. В опытах с муравьями была показана и возможность прямой стимуляции накопления глицерина в тканях снижением тем­пературы.

Помимо глицерина у насекомых и некоторых других беспозвоночных функционируют и другие биологические антифризы – как низкомолекулярные (сахара), так и высокомолекулярные (белки, гликоген), благодаря которым при акклиматизации к низким температурам повышается процент связанной воды.

В тканях, оцепеневших во льду молодых расписных черепах Chrysemis picta marginata, обнаружены высокие концентрации глюкозы, глицерола и таурина, выполнявших функции криопротекторов.

Способность растений, животных и микроорганизмов переносить как низкие, так и высокие температуры повышается при обезвоживании тканей, и этот путь адаптации широко используется представителями разных таксонов. В опытах обезвоженные коловратки переносили замораживание при температуре –190°С; высыхание – обычный для этой группы животных способ перенесения неблагоприятных по температуре и влажности сезонов. У многих пойкилотермных животных содержание воды в теле меняется сезонно, повышая холодостойкость в зимнее время. Особенно ярко это выражено у видов, подверженных зимой прямому действию низких температур, например у жуков–ксилофагов, зимующих в стволах деревьев. У видов, обитаю­щих в менее жестких условиях, не столь отчетливо выражены и сезонные колебания содержания воды в тканях и соответственно холодостойкости (табл. 40).

Адаптация к устойчивым температурам сопровождается у пойкилотермных животных компенсаторными изменениями уровня метаболизма, которые нормализуют жизненные функции в соответствующих режимах температур. Такие адаптации выявляются при сравнении близких видов, географических популяций одного вида и сезонных состояний особей одной популяции. Общая закономерность адаптивных сдвигов обмена состоит в том, что у животных, адаптированных к более низкой температуре, уровень метаболизма выше, чем у приспособленных к более высокой. Это относится как к общему уровню обмена, так и к отдельным биохимическим реакциям. Показано, например, что уровень и реактивность на температурные изменения амилолитической активности экстракта поджелудочной железы остромордых лягушек отличается у разных географических популяций этого вида. Если активность при 35⁰С принять за 100%, то при 5⁰С у лягушек из популяции п–ва Ямал активность составит 53,7, а в популяции из окрестностей г. Екатеринбурга – только 35%.

Таблица 40.