Продолжительность созревания полевок Microtus в Южном Зауралье в зависимости от времени рождения (по Шварцу, 1959)

Время рождения, месяц	Время наступления половой зрелости, месяц	Продолжительность поколения, мес.
Апрель	Май того же года	1,5–2
Май	Июнь того же года	1,5 – 2
Июнь	Июль того же года	1,5–2
Июль	Апрель следующего года	Около 9
Август	—  —	Около 8
Сентябрь	—  —	Около 7
Октябрь	—  —	Около 6

Возрастная группа – группа особей одинакового (астрономического или физиологического) возраста. В разных группах организмов возраст определяется с разной точностью и с использованием разных терминов («молодые», «взрослые», «старые», «сеголетки», «годовики», личинки, имаго и т.п.).

Цикл размножения – период размножения и формирования потомства. Выделяются короткоцикличные (цикл размножения значительно короче длительности поколения) и длинноцикличные, моноцикличные (размножающиеся один раз) и полицикличные формы.

Возрастная структура определяется на основании:

1. соотношения численности групп особей разного абсолютного возраста (возрастные пирамиды);

2. соотношения продолжительности предрепродуктивного, репродуктивного и пострепродуктивного периодов;

3. линейных и весовых приростов или абсолютных показателей роста разных возрастов;

4. использования так называемых регистрирующих структур, изменение которых связано с возрастом.

Если первые три пункта издавна применяются для характеристики возрастной структуры, то использование регистрирующих структур – сравнительно новый метод. Регистрирующими структурами считаются такие морфологические структуры, которые закладываются в самом начале жизни организма или в определенном возрасте, который известен исследователю, сохраняются, но изменяются в течение всей жизни особи. Так, при исследовании возрастной структуры популяции камчатской форели (микижи) в качестве регистрирующих структур были выделены чешуя, отолиты и позвонки. Оказалось, что изменение этих структур связано с возрастом особей и с особенностями местообитания (Павлов, Савваитова и др., 2001).

Возрастная структура природных популяций весьма динамична. Например, в популяциях дафний относительная численность самых младших возрастов может сильно флуктуировать в связи с прессом хищников, выедающих преимущественно молодь. Благодаря уси­лиям многих исследователей прослежена динамика относитель­ной численности возрастов в атлантико–скандинавской популяции сельди Clupea harengus за период с 1959 по 1970 год (рис. 72).

Рис. 72. Возрастные пирамиды популяций атлантической сельди Clupea harengus за 1959–1970 гг. (по Яблокову, 1987)

Возрастная структура популяции, судя по данным обработки уловов, меняется очень сильно. Разница в относительной численности от­дельных возрастов в последовательные годы весьма велика и сильно флуктуирует в течение периода наблюдений. В отдельных случаях численность одного возраста в 50–90 раз превышает численность другого. Очень велики и колебания возрастного состава половозре­лой части популяции: число возрастных групп в нерестовом стаде сельди, например, колеблется от 10 до 23 возрастов. Структура популяции в значительной мере определяется пищевой обеспеченностью, напряженностью межпопуляционных отношений, а в рассматривае­мом случае с Clupea harengus – интенсивностью и избирательностью лова (имеется в виду намеренный вылов определенных размерных групп). Анализируя возрастной состав морской камбалы (рис. 73), можно заметить, что в военные годы, когда интенсивность лова была невелика, замедлялся рост, увеличивался средний и максимальный возраст рыб, а в годы интенсивного промысла происходило «омоложение» рыбьего стада.

Рис. 73. Возрастная структура популяций морской камбалы в промысловых уловах на Доггер–банке: размер рыб – более 27 см; внутри столбиков – год рождения поколения (данные Jensen, 1948, цит. Никольскому, 1965)

Поколение может состоять из особей одного приплода. Это характерно для большинства однолетних растений и насекомых, размножающихся один раз за жизнь, а также для долгоживущих видов, у которых в данный период размножаются особи только одного поколения (майский жук Melolontha hippocastani, бычки Aphia и Bethophilus) или которые после размножения сразу гибнут, как бамбук Bambusa. В этих условиях понятия «поколение» и «приплод» совпадают. Тем не менее, на примере майского жука можно показать условность выделения этой группы. В разных популяциях этого вида число поколений личинок, живущих разное количество лет на разных горизонтах почвы, может колебаться от 3–4 до 12. Известно также, что в результате колебаний температуры и влажности почвы, а также способа питания личинок и имаго продолжительность питания личинок и имаго продолжительность времени генерации в одной и той же популяции может изменяться. Иногда одновременно могут вылетать и спариваться жуки разных поколений.

Поколение может состоять из особей разных приплодов. Например, перезимовавшие особи землероек рода Sorex весной дают два–три приплода. После этого взрослые животные почти полностью вымирают, и осенью популяции состоят лишь из неполовозрелых особей этих приплодов. Весной цикл повторяется. Такая возрастная структура характерна для многих мелких млекопитающих, в частности, для полевок.

Возрастная группа также может состоять из нескольких припло­дов. В популяциях полевки–экономки Microtus oeconomus на северной границе ареала осенний приплод (одна возрастная группа) содержит особей двух поколений. Такое положение типично для всех долгоживущих млекопитающих со сложной возрастной структурой популяций. Например, у многих оленей популяции в любое время года имеют около десятка возрастных групп и в группу размножающихся животных входят особи нескольких поколений. В результате одна воз­растная группа новорожденных будет состоять из нескольких припло­дов. То же характерно для китообразных, хищников, ластоногих и др.

Упавший с тысячелетнего дуба желудь может прорасти, и через 20 лет пыльца этого молодого дубка может опылять цветки родительского дуба, который на 50 поколений старше своего партнера по спариванию. В этом случае в состав одной возрастной группы может войти несколько приплодов и несколько поколений.

Максимально возможное число поколений (I), особи которых мо­гут обмениваться генами в процессе полового размножения, опреде­ляется по формуле (Мина, 1971):

I = A_t / A_m

где A_m – возраст наступления половой зрелости, A_t – предельный возраст особей, участвующих в размножении.

Значение I можно использовать и как показатель сравнительной изоляции во время между видами. Анализ, проведенный на видовом уровне показал, что уменьшение значение I в видовых популяциях, как правило, отрицательно коррелирует с интенсивностью формообразования, которую определили по числу видов в роде.

В настоящее время накоплено много данных о значительных различиях между популяциями одного вида по возрастному составу, числу поколений и приплодов. Например, в популяциях высоких широт может быть один приплод ежегодно, в популяциях южных широт – два и более. Для рыб в условиях низких широт наблюдаются более раннее созревание, меньшие размеры, средний и предельный возраст. Это можно проиллюстрировать также на примере зайцев, полевок и др. Разные генерации полевок (быстро созревающие, родившиеся весной и в начале лета, быстро размножающиеся и гибнущие осенью и поздносозревающие, зимующие в неполовозрелом состоянии, размножающиеся весной и гибнущие лишь через год после рождения) обеспечивают полиморфизм популяции по возрастному составу и потенциям размножения и тем самым увеличивают ее устойчивость к колебаниям условий существования.

На рис. 74 показано соотношение продолжительности предрепро-дуктивного, репродуктивного и пострепродуктивного периодов у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных. Если у поденок (сем. Ephemeridae) и у сосновой совки Panolis flammea предрепродуктивный период составляет свыше 95% от общей про­должительности жизни, а пострепродуктивный период чрезвычайно короткий, то у саранчи Schistocerca gregaria или дрозофилы Drosophila melanogaster предрепродуктивный период не превышает 50%, а пострепродуктивный составляет соответственно 25 и 5% от общей продолжительности жизни. Значительны колебания продолжительности указанных периодов и у позвоночных животных.

В популяциях одного и того же вида продолжительность отдельных периодов онтогенеза может существенно отличаться. Например, у самцов серой жабы (Bufo bufo) половая зрелость на юго–западе Нидерландов и в Нижней Саксонии наступает в 2 года, во Франции (Лангедок) – в 3 года, в Норвегии – в 4 года, в верховьях Роны (Швейцария) – в 5 лет. В таком же порядке максимальная продолжительность жизни составляет от 4 до 10 лет. У некоторых видов возрастная структура популяции усложняется неравномерным созреванием самцов и самок: в одних случаях раньше созревают самцы (например, у рукокрылых), в других – самки.

Для растений, грибов, большинства простейших, а также нематод характерны покоящиеся (латентные) стадии (семена, споры, цисты и т.д.). Сохраняясь на протяжении десятков и сотен поколений, эти стадии обеспечивают скачкообразный поток аллелей.

Рис. 74. Соотношение продолжительности предрепродуктивного (1), репродуктивного (2) и пострепродуктивного (3) периодов онтогенеза у беспозвоночных и позвоночных животных

(по Яблокову, 1987)

Даже в хорошо изученных таксонах возможно открытие новых явлений, влияющих на возрастную структуру популяций. Примером может служить суперфертация у зайцев–русаков – способность к вынашиванию разновозрастных эмбрионов, фактически, особей, принадлежащих к разным приплодам. У пауков самка оплодотворяется однажды и на всю жизнь, что может влиять на возрастную структуру популяций.

Таким образом, соотношение возрастов в популяции определяется следующими параметрами:

1. продолжительностью предрепродуктивного периода;

2. общей продолжительностью жизни;

3. продолжительностью периода размножения;

4. временем генерации или продолжительности поколения;

5. частотой приплодов;

6. характером кривой смертности (выживаемости) в разных возрастных и половых группах;

7) типом динамики численности (если колебания численности резки, то преобладает, как правило, молодь).

Все перечисленные параметры, с одной стороны, видоспецифичны, с другой – формируются под влиянием среды, т.е. комплекса абиотических и биотических факторов. Следовательно, возрастная структура – весьма изменчивая популяционная характеристика.