Размах колебаний (Lint) третичного соотношения полов (% половозрелых самцов) в популяциях некоторых видов животных (по Яблокову, 1987)

Вид	Lim	Примечания
Дрозофила Drosophila melanogaster	0–50	Известны партено–генетические популяции (Яблоков и др., 1976)
Бабочка Acraea ancedon	0,6–38,6
Прыткая ящерица Lacerta agilis	33–54
Лесной лемминг Myopus schisticolor	22–70
Копытный лемминг Dicrotonyx torquatus	38–50
Крапчатый суслик Citellus suslicus	33–56
Соболь Martes zibellina	50–70
Лось Alces alces	40–58
Благородный олень Cervus elaphus	21–49
Большая ночница Myotis myotis	48,5–61
Ночница Миссури Myotis grisescens	23–51
Многоножка Polyxemus lagunis	0–41,6	Известны партено–генетические популяции (Palmen, 1949)
Серебряный карась Carassius auratus	0–50	Известны партено– генетические формы (Никольский, 1974)
Речной окунь Percafluviatilis	10–70

При определении третичного соотношения полов нельзя забывать об особенностях развития некоторых видов. Так, ряд видов хвостатых амфибий семейства амбистом (например, Ambystoma mexicanum), а также альпийский тритон Triturus alpestris имеют наследственно обусловленную блокировку метаморфоза, при которой отсутствует либо гормон гипофиза, либо гормон щитовидной железы. Эффекторы также могут утратить способность реагировать на гормоны, как это происходит, например, у европейского протея (Proteus anguineus).Такие животные достигают половой зрелости на стадии личинки (неотения). Явление неотении наиболее деталь­но исследовано у тигровой амбистомы (A. tigrinum). Личинки этого и близких к нему видов – аксолотли – очень изменчивы по окраске, размерам и другим внешним признакам. Взрослые особи живут чаще всего по берегам озер, прудов, реже – по берегам рек. Ранней весной на севере и дважды, в конце зимы и летом, на юге амбистомы уходят в водоемы для размножения. Самки захватывают клоакой сперматофоры, отложенные самцами, и откладывают в воде икряные мешки. Развитие в яйце продолжается обычно около месяца. Развитие аксолотля длится до четырех месяцев. Пройдя метаморфоз, особи покидают водоем. В отдельных популяциях размеры личинок продолжают увеличиваться, не проходя, метаморфоза. У них развиваются половые органы, и они размножаются таким же путем, как и взрослые животные. Установлено, что в мелких водоемах с высокой температурой амбистомы обязательно проходят метаморфоз, превращаясь во взрослое животное, а в водоемах с низкой температурой метаморфоз не наступает.

Известен весьма удивительный случай неотении – участие в спаривании в некоторых популяциях горностая Mustela erminea еще слепых 10–дневных самок.

Третичный половой состав весьма динамичен. Замечена общая для человека и других млекопитающих закономерность: уменьшение доли самцов в старших возрастных группах. Сильной изменчивости подвержена доля самцов в популяциях полевок, например, в популяции пашенной полевки Microtus agrestis, изученной на остро­вах Финского залива: в 1972 г. она составила 25,0–68,4%, в 1973 г. –21,6–56,0, в 1974 г. – 23,0–38,5%.

Существует много видов, для которых характерно чередование партеногенетического и двуполого размножения. Практически все виды планктонных коловраток и ветвистоусых ракообразных размножаются как партеногенетически, так и двуполым способом. Чередование способов размножения характерно и для многих видов тлей. Причины смены одного способа размножения другим обу­словлены нередко комплексом условий среды и факторов эндоген­ного происхождения. Естественно, что при чередовании способов размножения третичное соотношение полов определять сложно. Необходимо исследовать половую структуру популяции на протяже­нии всего жизненного цикла организма.

Еще сложнее обстоит дело с видами, которые в начале периода половой зрелости при небольших размерах тела являются самцами, а с увеличением размеров начинают продуцировать яйцеклетки (полихета Ophriotrocha puerilis и брюхоногий моллюск Crepidula plana).

Трудно точно определить третичное отношение полов в популя­циях гермафродитов. Иногда смена пола может происходить неоди­наково в разных популяциях. При протерогинии у десятков видов рыб различных семейств {Serranidae, Maenidae, Sparidae, Labridae, Centracantidae, Cyprinidae) у молодых особей развивается яичниковая часть гонад, и они становятся самками. После одного или нескольких икрометаний яичник резорбируется и развивается семенник. В редких случаях бывает наоборот (протероандрия).

В семействе ямкоголовых змей (Crotalidae) один из видов рода Bothrops, представители которого населяют Центральную и Южную Америку, – островной ботропс (Bothrops insularis) характеризуется тем, что у самок имеются и мужские копулятивные органы. При вскрытии были обнаружены вполне развитые яичники и семенники. Герпетологи считают, что такое приспособление выработалось в связи с изоляцией популяции этого вида на острове как способ повышения темпа размножения при определенном уровне численности.

Третичное соотношение полов в значительной мере определяется и степенью оптимальности условий для спаривания, а также условий, обеспечивающих комфортную жизнь, как самцов, так и самок. У многих мелких млекопитающих (насекомоядные, хищники) доля мелких взрослых самцов четко связана с фазами численности. Неожиданным для многих исследователей оказалось то, что в природных популяциях можно встретить не только мономорфных самцов и самок, но и широкий спектр разных по хромосомному составу разнополых и промежуточных по полу особей.

Приведенные данные показывают, что половая структура популяций – это не простое численное соотношение особей мужского и женского пола, а сложная генетическая структура разного типа сам­цов и самок в разных возрастных группах.

Генетические особенности видовых популяций реализуются в за­висимости от конкретных условий существования. Популяция пред­ставляет совокупность особей разных возрастов.

Возрастная структура популяции предопределяет основные динамические ее характеристики – рождаемость и смертность. Согласно теории динамики популяций кривые выживания и вос­произведения всех возрастных когорт определяют переход от возрастного состава популяции в данный момент к возрастному составу в следующий момент времени. Еще в начале XX в. американский статистик Лотка доказал, что если l_x– и m_x –кривые всех когорт последовательных возрастов одинаковы в течение длительного периода времени, то в популяции установится неизменная возрастная структура и численность ее будет расти по экспоненциальному закону. Однако в природных популяциях, как уже неоднократно отмечалось, экспоненциальный рост скорее исключение, чем правило, так как возрастная структура неустойчива.

Для характеристики возрастной структуры популяций нами использованы основные термины и понятия в формулировках Н. Тимофеева–Ресовского и др. (1973) с небольшими изменениями.

Поколение (генерация) – это потомство особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения (у однократно размножающихся видов) или всего репродуктивного периода (у видов с неоднократным размножением на протяжении жизни). Продолжительность поколения соответствует среднему периоду от рождения до достижения возраста половой зрелости. В табл. 38 показано, как сильно может меняться продолжительность поколения в зависимости от времени рождения.

Приплод (для растений – посев) – одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей. Одна группа ро­дителей может иметь несколько приплодов. Приплод определенной пары родителей у живородящих животных – помет. У собак в помете часто констатируют потомство разных самцов. Нередко приплодом считается потомство одной самки, появившееся на свет в течение короткого промежутка времени (родов).

Таблица 38.