Основные типы хромосомного определения пола (по Яблокову, 1987)

Тип определения пола	Гетеро–гамный пол	Зигота		Группы организмов
		самцов	самок
XY	мужской	XY	XX	Большинство млекопитающих, некоторые рыбы, все двукрылые и др.
X0	мужской	X0	XX	Нематоды, некоторые ракообразные, клопы, кузнечики, стрекозы, бабочки, жуки, термиты, веснянки, сеноеды, скорпиинницы. Некоторые млекопитающие (кенгуру).
X1X2…XnY XY* XY1Y2…Yn	мужской	X1X2…XnY	X1X1…XnXn	Богомолы, некоторые млекопитающие
	мужской	XY1Y2…Yn	XX	Некоторые млекопитающие, богомолы
X0: X1X2…Xn0	мужской	X1X2…Xn0	X1X1…XnXn	Пауки, тли, некоторые бабочки
XY	женский	XX	XY	Некоторые птицы, рептилии (змеи), аксолотль, тутовый шелкопряд, некоторые рыбы
X0	женский	XX	X0	Ящерицы, лягушки, моли и др.
X1X2…XnY XY* XY1Y2…Yn	женский	X1X1…XnXn	X1X2…XnY	Некоторые змеи, бабочки
	женский	XX	XY1Y2…Yn	Равноногие раки
X0: X1X2…Xn0	женский	X1X1…XnXn		Некоторые птицы (цесарка, вальдшнеп)

* Возможно сочетание нескольких Х–хромосом и нескольких Y–хромосом.

Следует обратить внимание на полиплоидию и партеногенез в популяциях. Среди беспозвоночных животных существует большое количество видов, которым свойствен партеногенез. Для многих видов характерно «смешанное» размножение: партеногенез и двуполое размножение. К числу таких видов относятся все моногононтные коловратки, бабочки–мешочницы Solenobia triquetrella, жуки–долгоносики Otiorrhychus scaber и т.д. В Центральной Европе бабочка–мешочница представлена обычными диплоидными популяциями, а в Северной Европе встречаются диплоидные и триплоидные партеногенетические популяции, состоящие из одних самок. У коловраток широко распространено чередование партеногенетического и двуполого размножения в одной и той же популяции в тече­ние года. Можно привести множество других подобных примеров для популяций беспозвоночных животных. Известны случаи бессамцовых популяций и у рыб: диплоидные и триплоидные формы у североамериканской пецилии Poecilia formosa, триплоидные гиногенетические (развивающиеся без участия самцов) формы у серебряного карася Carassius auratus gibelio (3n = 100). В ряде популяций серебряного карася встречаются триплоидные самки с набором хромосом 3n =156 (Япония), 3n =162 (Китай), 3n =160–166 (Московская область). Многие популяции этого вида на Урале, в Беларуси, Румынии, Северном Казахстане лишены самцов и, вероятно, также состоят из триплоидных особей.

У растений при вегетативном размножении возможна противоположная ситуация: популяция может быть представлена исключительно мужскими особями при их вегетативном размножении, как это происходит у белокопытника гибридного Petasites hybridus на севере Англии.

Наконец, есть виды – облигатные гермафродиты (у растений – самоопылителей, у плоских, круглых червей, у моллюсков). Свободноживущая нематода Caenorabdites elegans в норме – само­оплодотворяющийся гермафродит с хромосомной формулой ХХАА (АА – диплоидный набор аутосом). В результате мутаций одна из Х–хромосом инактивируется и может получиться самец Х0АА. В экспериментальных условиях в результате полиплоидизации (полиплоиды известны у этого вида и в природе) получено много вариантов половых типов: гермафродиты ХХАА, ХХХААА, ХХХАААА, самцы Х0АА, ХХААА, ХХАААА. Кроме того, обнаружено несколько разных мутаций в различных аутосомах, три из которых могут превращать гермафродита в функционального самца, одна – в самку и одна – в интерсекса.

Таким образом, первичное соотношение полов определяется структурными особенностями генов половых хромосом и аутосом, что при скрещивании может приводить к большому разнообразию этого соотношения у разных таксонов животных.

Вторичное соотношение полов – это соотношение полов при рождении и в ювенильном периоде, когда на генетическую обуслов­ленность уже накладываются так называемые экологические факто­ры. Например, корнеплод Arisaema japonica дает растения с женски­ми цветками только от крупных клубней.

У морского несегментированного целомического червя Bonellia viridis (Echiurida) сначала развиваются индифферентные в половом отношении личинки, которые могут давать как самцов, так и самок. Следует заметить, что мешковатое тело эхиуриды спрятано в грунте. В нормальном положении хобот поднят над грунтом и у некоторых форм имеет длину более 1м. Сам взрослый червь практически неподвижен, хобот же характеризуется большой подвижностью. Личинки, свобод­но развивающиеся в воде, становятся самками. Если же личинки при­крепляются на 4–6–й день развития к хоботу взрослой самки, то они становятся самцами и обитают обычно в половых путях самки. При сокращении в экспериментальных условиях времени пребывания ли­чинки на теле самки, что ослабляет влияние на личинку выделяемых самкой веществ, формируются интерсексы. Число цариц (размножа­ющихся самок) у муравьев, пчел и других общественных насекомых регулируется рабочими особями посредством специфического питания. Например, сигналом для изменения питания огненных муравьев Solenopsis invicta служат улавливаемые рабочими муравьями феромоны, выделяемые функционирующей царицей (Eletcher, Blum, 1983).

Более чем вдвое, с 36 до 73%, увеличивается доля самок среди потомков, появляющихся в семейных парах кабарги Moschus moschiferus, по сравнению с потомством матерей–одиночек.

У некоторых животных (например, амфибий) с хромосомным (генотипическим) определением пола такие факторы, как температура среды, гормоны, могут влиять на развитие таким образом, что половой фенотип не будет соответствовать хромосомному набору. Это в принципе возможно у всех позвоночных, так как гонады у них закладываются сначала как бисексуальные образования.

Тенденции вторичного изменения соотношения полов могут быть разными в разных популяциях одного вида. Так, в среднеевропейских популяциях травяной лягушки Rana temporaria преобладают протерогинные гермафродиты: все молодые животные оказываются фенотипическими самками и лишь к концу второго года жизни около половины из них превращаются в самцов. В прибалтийских и альпийских популяциях этого вида определение пола у самцов про­исходит значительно раньше.

Характерной особенностью некоторых «рыб–чистильщиков», имеющих гаремы, является то, что доминирующая самка берет на себя функции самца в случае его гибели. При этом посредством гормональной регуляции происходит дифференцировка ткани семенников из эмбрионального слоя, который сохраняется в составе гонад даже при достижении половой зрелости. Так, морской кольчатый червь Ophriotrocha puerilis меняет пол в течение жизни. Молодые особи сначала являются самцами, а когда количество сегментов достигает 15–20, они превращаются в самок. Если отрезать задние сег­менты, оставив только 5–10 передних, регенерирующие животные снова становятся самцами и остаются ими до тех пор, пока не достигнут характерных для самок размеров (Хадорн, Венер, 1989).

Таким образом, разная жизнеспособность мужских и женских особей в эмбриогенезе и ювенильном периоде и широко распространенный в природе механизм переопределения пола в зависимости от условий развития на зародышевых и личиночных стадиях онтогенеза делают вторичное определение пола весьма лабильным показателем. По этому показателю могут различаться не только разные популяции одного и того же вида, но и одна и та же популяция в разные периоды существования. Познание механизмов вторичного изменения пола имеет важное значение так как различия между вторичным и третичным соотношением полов иногда удается использовать для выяснения направления и интенсивности действия естественного отбора.

Третичное соотношение полов – это соотношение полов среди половозрелых, размножающихся особей. Несмотря на кажущуюся простоту получить достоверные данные о третичном соотношении полов в естественных популяциях непросто, особенно для крупных животных, так как сложно обеспечить необходимую выборку для расчетов. В табл. 37 представлены данные, характеризующие размах колебаний третичного соотношения полов (по проценту самцов) для некоторых видов. Как видим, в случае чередования способа размножения (партеногенез, половое размножение) размах колебаний составляет 0–50%. У животных, размножающихся половым путем, наибольший размах колебаний отмечен у лесного лемминга (22–70%). Следует от­метить, что в отдельных случаях результаты, возможно, недостаточно достоверны ввиду небольшого объема выборки. Например, как по­казали результаты исследований 24 популяций 4 видов тритонов (в каждой популяции было просмотрено не менее 100 взрослых особей), доля взрослых самцов варьировалась в пределах не более 20%.

Таблица 37.