2.2. Структура и динамика природных популяций

2.2.1. Половая и возрастная структура популяций

Под структурой популяции понимается определенное количественное соотношение особей в популяции по тому или иному признаку или свойству. Различают половую, возрастную, размерную, генетическую, фенетическую, этологическую популяционную структуру и ряд других. Нередко говорят об экологической структуре, что не совсем верно. Любая из перечисленных структур является экологической, так как структурированность популяции по тому или иному признаку формируется в результате ее взаимодействия с окру­жающей средой во всех формах ее проявления.

Половая структура популяции определяется первичным (при возникновении зигот), вторичным (у новорожденных независимо от способа «рождения») и третичным (к моменту наступления половой зрелости) соотношением полов.

Первичное соотношение полов определяется соотношением половых хромосом в процессе мейоза и обычно близко 1:1. Генетическую природу пола можно изучить, так как существует фенотипическая альтернатива по этому признаку (мужской и женский пол). Классическим объектом для изучения сцепленных с полом ге­нов является дрозофила, у которой типичная особь является либо самцом, либо самкой. При скрещивании нормальных самцов и самок в потомстве отношение количеств их фенотипов обычно равно 1:1.

В соответствии с расположением генов в хромосомах можно предположить, что имеется одна пара хромосом, связанная с полом. Обозначим пару гомологичных хромосом, гомозиготных по генам, определяющим пол, через XX, а пару, гетерозиготную по эти генам, через XY. Тогда расщепление и случайное перекрестное оплодотворение даст равное количество XX– и .XУ–потомков. X– и Y–хромосомы, которые предположительно содержат гены пола, можно назвать по­ловыми хромосомами, а остальные хромосомы – аутосомами (А) (Aутосома – хромосома, морфологически идентичная своей гомологич­ной паре. Все хромосомы, кроме половых, – аутосомы).

Поскольку у Drosophila melanogaster диплоидный набор хромосом состоит из четырех пар, то каждую особь можно обозначить либо как XX + 3АА, либо XY+3AA. Но является ли самец дрозофилы самцом потому, что у него есть Y–хромосома? Зная пол мух, исследователи установили, что кроме двух наборов аутосом у них имеются следующие наборы половых хромосом: XXY (самки), XXYY (самки) и Х0 (самцы), т.е. что у этого вида Y–хромосома не определяет пола. Полученные данные были интерпретированы так: пол определяется либо парой генов XX, либо одним геном X. Такая интерпретация подразумевает следующее. Для сцепленного с Х–хромосомой гена, определяющего пол, нет необходимости иметь альтернативный аллель, поскольку один ген – один пол, два гена – альтернативный пол. В работе Стертеванта описаны результаты скрещиваний некоторых лабораторных линий D. melanogaster. В одной из этих линий вместо обычных 50% самок и 50% самцов получается необычное соотно­шение полов: примерно 75% самцов и 25% самок. Можно предположить, что в этом случае на определение пола влияет аутосомный ген. Этот ген, названный трансформером, предположительно имеет два аллеля – tra⁺ и tra. Предполагается, что гомозиготы по tra всегда являются самцами независимо от наличия генов Х–хромосомы, тогда как у гетерозигот и гомозигот по tra⁺ пол определяется генами Х–хромосомы. Иногда встречаются особи «промежуточного» пола, интерсексы, которые стерильны. Как правило, интерсексы встреча­ются в потомстве триплоидных самок. При внимательном изучении оказалось, что среди потомства триплоидных дрозофил встречается еще два половых типа: сверхсамки и сверхсамцы. Сверхсамки содержат двойной набор аутосом и три Х–хромосомы и развиваются после оплодотворения яйцеклетки с одним набором аутосом и двумя Х–хромосомами спермием с Х–хромосомой. Они обычно гибнут, не достигнув половой зрелости. У сверхсамцов имеются три набора аутосом и ХY–хромосомы. Развиваются они из яйцеклеток, содержа­щих двойной набор аутосом и одну Х–хромосому и оплодотворенных спермием с Y–хромосомой. Так как пол определяется генами, рас­положенными как в Х–хромосоме, так и в аутосомах, введено поня­тие числового полового индекса (число Х–хромосом / число аутосом наборов). Этот индекс изменяется от 0,33 для сверхсамок до 1,5 для сверхсамцов. Заметим, что при индексе 0,5 развивается самец, и добавление одного набора аутосом можно рассматривать как усиление тенденции к образованию мужского пола, в результате чего получается сверхсамец. В интервале значений индекса 0,5–1,0 получаются интерсексы, при 1,5 – сверхсамки. При индексе 1,0 развиваются типичные самки независимо от того, является ли особь диплоидом (2X + 2 набора аутосом), триплоидом (3Х + 3 набора аутосом) либо тетраплоидом (4Х + 4 набора аутосом). Обнаружены особи, у которых некоторые части тела содержат гаплоидный набор (1Х+ 1) аутосом. Как и следовало ожидать исходя из полового индекса, эти особи обладают типичными признаками женского пола. Как видим, пол в основном определяется соотношением, или балансом, хромосом. Если же особь гомозиготна по tra, балансовая теория неприложима и при наличии набора 2Х+ 3АА получается самец.

Исследования, проведенные на дрозофиле, дали основание полагать, что в популяциях других видов животных, кроме обычных самцов и самок, могут встречаться и особи с разными отклонениями, причем некоторые из них способны давать потомство. В настоящее время разнообразие типов пола обнаружено в природных популяциях многих животных. Так, у лесного лемминга Myopus schisticolor кроме самок ХХ обнаружены самки с Х–хромосомой, в которой содержится некий фактор, подавляющий действие мужской Y–хромосомы. В результате в популяции реально присутствуют самки XX, X¹Yи X¹X. В этих условиях доля самцов при равной фертильности всех трех типов самок теоретически должна составить 0,25, что и соответствует экспериментальным данным: из 1576 новорожденных самцов оказалось 24,8%. По–видимому, в разных популяциях фертильность разных типов самок (а, следовательно, и соотношение полов) может различаться. Это подтверждается колебанием доли самцов в третичном соотношении полов: от 20–23% в Карелии и Магаданской области до 70% на Южном Урале. Сходный, но иной тип определения пола самцов – Х0 также приводит к появлению трех разных половых типов самок у копытного лемминга Dicrostonyx torquatus. Оказалось, что только 60% самок в изученной популяции имели нормальный набор половых хромосом XX, тогда как остальные 40% – набор Х0, идентичный самцовому. В потомстве самок Х0 и части самок XX рождаются преимущественно дочери. Нет сомнения, что у данных видов будут обнаружены межпопуляционные различия в частотах самок разных типов. Предполагается, что сходный механизм определения пола существует и у комара Aedes aegypti.

Как известно, у человека зиготы, содержащие XY, развиваются в особей мужского пола, а содержащие XX – в особей женского пола. В начале эмбрионального развития половые железы, или гонады, нейтральны, т.е. они не обнаруживают различия макроскопических признаков, на основании которых можно было бы решить, что разовьется – семенник или яичник. Ранняя гонада состоит из двух слоев: внешнего – кортикального и внутреннего – медуллярного. В процессе развития у эмбрионов с Y–хромосомой (мужской пол) кортикальный слой дегенерирует, а из медуллярного развиваются семенники; у особей с генотипом женского пола дегенерирует медуллярный слой, а из кортикального формируется яичник. Дальнейшая половая дифференциация контролируется продуцируемыми ими гормонами. Поэтому среди генетически «нормальных» индивидуумов наблюдаются вариации в отношении морфологических признаков. У генетически нормальных людей при воздействии ненормальных внешних условий могут развиться фенотипы, лежащие между дву­мя нормальными половыми тинами. Интерсексуальные фенотипы, обусловленные воздействием внешних условий, могут возникать как в результате частичного развития в направлении к женскому полу индивидуумов с мужским генотипом, так и в результате частичного развития в направлении к мужскому полу индивидуумов с женским генотипом.

Поскольку у человека, как и у некоторых мелких грызунов, пол определяется наличием или отсутствием Y–хромосомы, то, по–видимому, в той характерной области этой хромосомы, по которой она идентифицируется цитологически, должны находиться один или несколько генов, определяющих мужской пол, тогда как в Х–хромосоме не должно быть соответствующего аллеля или аллелей. Если допустить, что наличие в Y–хромосоме генов, опреде­ляющих мужской пол, приводит к образованию мужского организма, можно задать вопрос: что же обусловливает развитие женского организма в отсутствие Y–хромосомы? Очевидно, есть и другие гены, расположенные не в Y–хромосоме, которые влияют на пол. Эти гены направляют развитие в сторону женского пола. Наличие женских признаков у людей с хромосомным набором XXY говорит о том, что Х–хромосома содержит гены, которые влияют на нормальную половую дифференциацию и, если они имеются в избытке, вызывают сдвиг в сторону женского пола. Значительное число людей, у которых разные части тела отличаются по хромосомному набору, представляют собой организмы, мозаичные по половым хромосомам. Известны мозаики следующих типов: ХХХ/Х0; ХХ/Х0; XY/X0; XXY/XX; XXXY/XY. Эти аномалии обычно бывают обусловлены происходящими после оплодотворения нарушениями в распределении хромосом между дочерними ядрами. Хотя ХXY–мужчины часто представляют собой типичных интерсексов, женщин, отличающихся неполным половым созреванием (Х0), XXX), следует рассматривать как «инфрасамок» из–за их половой недоразвитости.

У перепончатокрылых насекомых (пчелы, муравьи, осы, пилильщики и т.д.) из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются гаплоидные самцы, а из оплодотворенных – диплоидные самки. Гаплоидные самцы в результате соответствующим образом модифицированного мейоза образуют гаплоидную сперму. Все гаметы, как самок, так и самцов обладают морфологически идентичным набором хромосом. У осы–паразита Habrobracon juglandis в случае близкого родства между родителями часть потомства мужского пола оказывается гаплоидной, но у другой его части, подобно потомству женского пола, имеется диплоидный набор (десять пар хромосом). Генетическое исследование показало, что диплоидные самцы происходят от двух отцов и обладают пониженной жизнеспособностью. При изучении скрещивания внутри линий установлено, что у этого вида пол определяется серией множественных аллелей (Whiting, 1943, цит. по А. Яблокову, 1987). Особи, гаплоидные, поэтому генному локусу, или области хромосомы, являются самцами, диплоидные гетерозиготы – самками, а диплоидные гомозиготы – полустерильными самцами.

Казалось бы, при исследовании агамных гермафродитных и партеногенетических форм вопрос о половой структуре не встает. Однако и у агамных форм обнаруживаются своеобразные варианты полового процесса: для гермафродитов облигатное самооплодотворение скорее редкое исключение, чем правило, а для многих партеногенетических форм все чаще описывают популяции, содержащие и самцов. Все это говорит о том, что половая структура популяций служит достаточно универсальной и важной характеристикой для большинства видов.

Таким образом, известно десять основных путей хромосомного определения пола у животных. В пяти из них при сочетании половых хромосом XY, Х0, X₁X₂…..XY, XY₁Y₂.....Y и Х₁Х₂....ХО гетерогаметным полом оказывается мужской, а в пяти аналогичных случаях – женский (табл. 36).

Разнообразие в определении пола, связанное с возможными процессами нерасхождения хромосом, полиплоидии и т.п., существование резких различий по типу определения пола даже между близкими видами позволяет предполагать возможность существования и внутривидовых различий в первичном определение пола. В определении типа пола большое значение может иметь не только сочетание половых хромосом, но и набор аутосом. В опытах с дрозофилой выявлено существование 11 типов «половых» особей, а именно:

– трех типов фертильных самок (диплоидного, триплоидного, тетраплоидного);

• двух типов фертильных самцов (диплоидного и тетраплоидного);

• двух хромосомных типов стерильных «метасамок» (самок с гипертрофированными признаками женского пола);

• одного такого же типа «метасамцов»;

• двух типов интерсексов;

– одного типа стерильных (гаплоидных) самок.

Зависимость соотношения определения пола от соотношения половых хромосом и аутосом была показана и для многих других видов.

Очевидно, что в популяциях животных могут встречаться не только «обыкновенные» самцы и самки, но и особи иных половых типов, причем часть из них оказываются фертильными, т.е. способными размножаться, и это может считаться скорее правилом, чем исключением.

Таблица 36.