2.1.4. Внутривидовая конкуренция как механизм саморегуляции плотности популяции

Особи одного вида имеют сходные потребности, удовлетворение которых обеспечивает их выживание, рост и размножение. В некоторый момент их суммарные потребности в каком–либо ресурсе могут превышать его запас. В процессе конкуренции за ресурс некоторая часть особей его лишается. Таким образом, внутривидовую конкуренцию можно определить как такое взаимодействие между особями популяции, которое возникает вследствие одинаковой потребности в ограниченном ресурсе и приводит к снижению выживаемости и скорости популяционного роста.

При внутривидовой конкуренции наблюдается снижение скорости потребления ресурса в расчете на особь, снижение удельной скорости популяционного роста (r), уменьшение количества запасаемых веществ и, как результат, снижение выживаемости и «вклада» в следующее поколение.

Возможна конкуренция эксплуатативная, когда особи не взаи­модействуют непосредственно, но конкуренция прослеживается по уменьшению количества ресурса пищи на особь, и интерференционная, когда происходит непосредственное вытеснение, нередко приводящее к летальному исходу более слабой особи. Интерференционная конкуренция присуща преимущественно прикрепленным животным и растениям. Часто она проявляется в том, что одна особь обгоняет другую в росте.

Внутривидовая конкуренция, как правило, приводит к асимметрии размерно–возрастного распределения особей в связи с увеличением диапазона размеров и преобладания какой–либо размерной группы при компенсаторном регулировании плотности, в связи с гибелью мелких (молодых) особей и т.д. Так, сильный ранний проросток будет затенять низкорослый экземпляр, взрослая мшанка будет перерастать или обрастать молодую особь. При наличии интенсивной конкуренции сильный конкурент может внести относительно больший вклад в следующую генерацию. Несмотря на то, что популяция в целом производит меньше потомков, индивидуальная приспособленность не снижается, особенно у сильных конкурентов.

Территориальность можно рассматривать как выраженную форму «асимметричной» конкуренции особей за индивидуальный участок в пространственном распределении популяций и как поведенческий механизм в связи с необходимостью максимизации эффективности роста для выигрыша в естественном отборе. Более детально территориальность рассматривается в главе, посвященной пространственной структуре популяций.

Влияние внутривидовой конкуренции на каждую особь тем значительнее, чем большее число особей в ней участвует, иными словами, интенсивность внутривидовой конкуренции увеличивается с увеличением плотности популяции.

Проиллюстрируем внутривидовую конкуренцию на двух примерах из учебника М. Бигона, Д. Харпера и К. Таунсенда (1989) для мучного хрущака Tribolium confusum и для сои Glycine soja.

Рис. 70. Зависящая от плотности смертность в популяциях малого мучного хрущака

Tribolhim con/mum и в популяции сои Glycine soja.

Пояснения в тексте

В пробирки с одинаковым количеством корма (0,5 г смеси муки и дрожжей) помещали разное количество яиц мучного хрущака и наблюдали за ростом одновозрастных когорт с разной начальной плотностью. Затем в каждой пробирке подсчитывали количество жуков, поживших до взрослого состояния. Полученные данные представлены на рис. 70. График а отражает влияние плотности на удельную смертность (доля умерших от начальной плотности), график б – влияние плотности на количество погибающих особей; на графике в приведено число выживших особей. Представленные на графиках кривые разделены на три участка. Участок 1: количество выживших и погибших особей возрастает с увеличением плотности, а смертность остается постоянной. Не зависящая от плотности смертность свидетельствует о случайности процесса элиминации при таких плотностях. Участок 2: смертность повышается, число погибших особей продолжает увеличиваться, но с большей скоростью, чем на участке 1, число выживших увеличивается, но с малой, по сравнению с участком 1, скоростью. Как видим, на этом участке смертность зависит от плотности, что свидетельствует о внутривидовой конкуренции. Тем не менее, с увеличением плотности рост числа взрослых особей все–таки отмечается. Смертность еще не компенсирует увеличение плотности. Участок 3: смертность повышается, перекрывая любое увеличение плотности, т.е. чем выше начальная плотность яиц, тем меньшее число особей доживает до взрослого состояния.

На рис. 70, г показана зависимость плотности выживших особей сои от их плотности при посеве. Почти все семена независимо от плотности посева дали всходы через 22 дня. Через 39 дней обозначилась зависимость числа выживших от плотности посева, а спустя 61 и 93 дня при плотностях посадки около 10³ экз/м² наблюдалось тем меньше выживших растений, чем больше семян высаживали.

Таким образом, при внутривидовой конкуренции ЗП–факторами являются рождаемость, смертность и предельная плотность попу­ляции. Это не означает, что внутривидовая конкуренция удержи­вает популяции на некотором неизменном, предсказуемом уровне, соответствующем плотности насыщения. Колоколообразная форма кривой выживания в зависимости от плотности (рис. 70, в) – характерный признак внутривидовой конкуренции. Однако нельзя столь упрощенно подходить к изучению природных популяций, так как такая же форма кривой может быть обусловлена и другими причинами.

Следует подчеркнуть, что внутривидовая конкуренция оказы­вает влияние не только на численность, но и на размер (массу) особей в популяции. Практически для всех планктонных животных с накладывающимися генерациями свойственно мельчание особей с повышением плотности популяций. Подобных примеров множе­ство. Остановимся на двух из них, наиболее наглядных. Размеры морского брюхоного моллюска блюдечка Patella cochlear всегда были крупнее в популяциях с меньшей плотностью, но биомасса при всех плотностях, превышающих 400 экз./м², была одинаковой (Branch, 1975, цит. по М. Бигон и др., 1989). Пример с клевером подземным Trifolium subterraneum идентичен вышеприведенному примеру с соей, но в нем дается оценка урожая (масса на единицу площади). На делянках проведены посевы разной плотности. При первом сборе (через 62 дня) урожай зависел от плотности посадки. Спустя 181 день урожай уже не зависел от плотности и был одинаковым в широком ее диапазоне. С увеличением плотности (N) урожай (Р) остается постоянным, поскольку у растений наблюдаются зависящие от плотности снижение скорости роста и уменьшение среднего размера и массы (W) особи. Когда Р не зависит от N, зависимость логарифма W от логарифма N должна иметь наклон – 1:

lgW = lgP – 1 lgN.

Рассмотрим простейший пример использования показателя k для количественной оценки внутривидовой конкуренции:

где В – исходная плотность особей (растений, животных) в популяции; А – плотность особей после воздействия конкуренции (число выживших). Из этого следует:

1. Коэффициент к увеличивается с увеличением смертности, т.е. с уменьшением А/В.

2. При самых низких плотностях к имеет небольшие значения, так как разница между В и А невелика.

3. С увеличением В увеличивается и смертность за счет внутривидовой конкуренции, что приводит к уменьшению А.

4. Возможна ситуация, при которой увеличение смертности компенсирует высокую численность растений (животных) и число выживших остается постоянным.

lgB

K1 K≥1

lgB = 0,2; k=0,1 lgB = 1; k=0,7

lgB = 0,5; k=0,2 lgB = 1,5; k=1

lgB = 0,7; k=0,4 lgB =2,0 ; k=1,3

lgB = 0,9; k=0,8 lgB = 2,5; k=1,7

Рис. 71. Конкуренция между личинками огневки сухофруктовой Ephestia cautella (no Benson, 1973). Пояснения в тексте

Рассмотрим рис. 71, иллюстрирующий положение 4. Очевидно, что при незначительной разнице значений начальной плотности и плотности после воздействия конкуренции k ≈ 0,1; lgB ≈ 1,0. При существенно более высокой исходной плотности (k ≈1,0; lgB ≈ 2,5) внутривидовая конкуренция пытается ее компенсировать повышением смертности (легко подсчитать, что lgA ≈ 1,5). Наконец, при максимальных значениях В (lgB ≈ 3,0) величина k (≈ 1,5) тоже максимальна, однако при этом число выживших после воздействия конку­ренции (lgA ≈ 1,5) остается таким же, как и во втором случае.

М. Бигон, Д. Харпер и К. Таунсенд (1989) предложили также модель роста, ограниченного внутривидовой конкуренцией, для популяций с дискретными генерациями. Если при неограниченном росте и сохранении стабильной выживаемости и рождаемости численность следующего поколения (N_t+1) будет равна численности предыдущего поколения (N_t), помноженной на чистую скорость воспроизведения (R), то в случае внутривидовой конкуренции с увеличением численности (плотности) будут снижаться выживае­мость, повозрастная рождаемость, а, следовательно, и значение R. Тогда,

N_t+1.=N_tR/(1 + aN_t).

В этой модели величина R/(1 + aN_t) отражает уменьшение поступления особей в последующем поколении. Если обратиться к показателю k' и представить его в форме:

k' = lg[l +(аN_t)^b],

то, задавая различные значения b, можно с помощью вышеприведенного уравнения описывать неполную компенсацию (b<1), компенсацию (b=1), сверхкомпенсацию (b>1) и отсутствие зависимости от плотности (b=0). Эта модель может дать множество типов динамики популяций.

Как известно, для реакции популяции на изменение собственной плотности необходим лаг–период. Предположим, что величина R данной генерации зависит от плотности популяции и интенсивности потребления пищи в предшествующий период времени. Тогда модель внутривидовой конкуренции можно записать так:

N_t+l=N_tR/1 + aN_t–1.

Исследование этой модели показало, что при R<l,33 происходит монотонное замедление роста численности, а при R>1,33 наблюдаются затухающие колебания численности.

Таким образом, запаздывание во времени, высокая скорость роста, компенсация и сверхкомпенсация при зависимости этих параметров от плотности могут вызвать разные типы динамики плотности популяций при постоянстве всех прочих условий среды. Поэтому при изучении динамики природных популяций нельзя сбрасывать со счетов такой «внутренний» популяционный фактор, как внутривидовая конкуренция.