1 Экспонента; 2– логистическая, или s–образная, кривая роста

В 1937 г. туда были завезены 2 самца и 6 самок, а через шесть лет популяция уже составляла 1898 особей. Показан также экспоненциальный рост численности северных оленей Rangifer tarandus при их интродукции на различные острова и т.д.

Рост с постоянной скоростью прекращается, когда начинают сра­батывать зависимые от плотности факторы: нехватка пищи, про­странства, избыток продуктов метаболизма и т.д.

Модель S–образного роста, или логистическая модель роста популяции, предложена математиком П. Ферхюльстом в 1838 г., а затем «переоткрыта» Р. Перлом в начале XX в. Спустя год Перл признал приоритет Ферхюльста. В основе модели – допущение линейности снижения скорости роста, которое описывается уравнением Ферхюльста—Перла:

dN/dt = rN(K–N)/K,

где r – скорость роста популяции при численности (плотности), стремящейся к нулю; К – предельная «плотность насыщения», мера емкости среды, т.е. та плотность популяции, которая в данных условиях среды может сохраняться на постоянном уровне.

Рис: 67. Скорость популяционного роста (r_max) в одновозрастных когортах трех видов коловраток

(пища – Chlorella sp.): 1,2,3– соответственно коловратки Hexartha mira, Brachionus calyciflorus,

Euchlanis dilitata lucksiana (no Галкоускай, 1993)

Представим себе популяцию, в которой не учитывается возрастное распределение. Значения R₀ и r в этом случае зависят только от плотности. При предельной плотности насыщения (К) Я₀=1,а r = 0.

При «нулевой» (N_o= 1) плотности популяции r r _тax и R_o R_{0 max}.В процессе увеличения плотности популяции значения r и R_o уменьшаются до тех пор, пока не достигается «плотность насыщения», при которой r = 0. Значит, можно определить мгновенную скорость увеличения популяции:

r = dN/ dt·l/N.

При плотности популяции ниже К величина r будет иметь положительные значения, при плотности выше К – отрицательные. Если допустить, что значение r линейно уменьшается с увеличением плотности и становится равным нулю при N=K, то получим классическое логистическое уравнение Ферхюльста–Перла:

dN/dt = rN– rN(N/K) = rN–rN²/K = rN(K –N)/ K

Это уравнение основано на трех допущениях: 1) все особи эквивалентны, т.е. добавление каждой новой особи при любой плотности в пределах от 1 до K уменьшает скорость роста на одну и ту же величину 1/ K; 2) r _тax и К– константы; 3) при изменении r в ответ на изменение N не наблюдается никакой временной задержки. Все три допущения нереальны, поэтому логистическое уравнение подвергалось критике, основанной на фактических данных. Еще в 20–30–х годах XX в. Г. Гаузе показал сильные различия значений К в популяциях близкородственных видов дрожжей. Оказалось, что их рост тормозился не только увеличением численности, но и выделяемым в процессе метаболизма спиртом, причем разные виды выделяли разное его количество. Позднее было показано (Slobodkin, 1954), что у планктонного рачка Daphnia obtusa значение К линейно возрастает с увеличением поддерживаемой концентрации пищи. Правило Ферхюльста–Перла было экспериментально проверено на Daphnia magna (Smith, 1963). Объем сосуда с питательной взвесью увеличивали пропорционально увеличению численности особей, т.е. поддерживали плотность постоянной. Было выполнено несколько вариантов поддержания постоянной плотности, и, как оказалось, зависимость r от N имеет вид вогнутой кривой, а не прямой.

Если рассматривать S–образную кривую роста численности (рис. 67), то очевидно, что вначале популяция растет медленно, по мере увеличения размера популяции рост ускоряется, а затем снова замедляется. В полулогарифмическом масштабе участок кривой при сравнительно малых плотностях может быть аппроксимирован прямой, что свидетельствует о том, что в этом диапазоне плотностей можно говорить о росте, близком к экспоненциальному. Затем происходит уменьшение скорости роста, причем далеко не всегда с постоянной скоростью.

Очевиден также эффект запаздывания в изменении величины r в ответ на изменение N. Прекрасной иллюстрацией этому могут служить аутоколебания численности при поддержании постоянной концентрации пищи.

Тем не менее, логистическое уравнение Ферхюльста–Перла – наиболее простая форма описания эмпирических кривых такого вида. В усовершенствованной форме его продолжают использовать при описании динамики популяций. Следует отметить, что для популяций, численность которых колеблется незначительно и приближается к равновесному состоянию, данное уравнение можно использовать.

Нельзя не сказать о так называемом гиперэкспоненциальном росте популяций человека (Хадорн, Венер, 1989). Речь идет о народонаселении в глобальном масштабе. В ранние исторические времена прирост за поколение (20 лет) составлял 1,2%, в XVII в. он повысился до 7,2%, к 1930 г. достиг 36%, а к 2000 г. не было никаких признаков того, что кривая приближается к уровню насыщения. Поскольку с увеличением числа людей на нашей планете так же экспоненциально или гиперэкспоненциально растет потребление продуктов питания, использование естественных источников сырья, загрязнение среды обитания и т.д., все изменения в динамике численности человечества обусловлены вышеперечисленными факторами. Ограничение роста населения является сегодня единственным шансом выживания че­ловечества. Существовал прогноз, согласно которому численность населения к 2000 г. составит 5,8 млрд, а к моменту выхода кривой роста на плато достигнет 8,2 млрд при условии, что на всей планете будет рождаться не более двух детей в каждой семье. Согласно осредненному прогнозу ООН к 2008 г. народонаселение планеты достигло ~ 6,6 млрд человек.

Необходима разработка методов исследования взаимовлияния плотности популяции и факторов, ее определяющих, как зависящих, так и не зависящих от плотности, ибо только таким путем можно подойти к пониманию того, как соотносятся эти факторы с плотностью.

Фактическая удельная скорость популяционного роста (r, время^–1) определяется удельной рождаемостью (b, время^–1) и удельной смертностью (d, время^–1): r=b–d. Регуляция численности природных популяций осуществляется факторами внешней среды и внутрипопулиционными факторами преимущественно через рождаемость и смертность. В популяционной экологии водных животных для расчета рождаемости широко используется формула Д. Палохеймо (Paloheimo, 1974):

b=1/D ln(1+E/N)

где Е — количество яиц в единице объема; N — число самок (ювенильных и половозрелых с яйцами и без яиц) в единице объема; D –продолжительность эмбриогенеза в единицах времени. Эту формулу можно переписать в виде:

b =1/D ln(1+FA)

где F— плодовитость (отношение числа яиц к числу половозрелых самок в анализируемой пробе); А – доля половозрелых самок в пробе.

В принципе эта формула полифункциональна и может с успехом использоваться для определения рождаемости в популяциях растений и животных. Специфика будет лишь в разных единицах времени, особенностях размножения, способах определения доли взрослых самок в популяции и т.д.

В идеальных условиях, когда b максимально, a d→0, r→r _тax.Когда b = d, величины r и dN/dt равны нулю и популяция находится в равновесном состоянии.

Факторная обусловленность динамики популяций. Любой фактор – неважно, лимитирующий или благоприятный – может быть либо не зависящим от плотности (НП), либо зависящим от плотности (ЗП). Влияние факторов ЗП может быть прямым, т.е. усиливаться с увеличением плотности, и обратным. Факторы, для которых характерно прямое влияние, еще называют факторами, «управляющими плотностью» (в частности, это один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение). Как правило, НП – это абиотические факторы (климатические, химические, физические и т.п.), а ЗП – биотические (конкуренция, паразиты, различные патогенные организмы, влияние эндо– и экзометаболитов). НП – факторы могут вызывать драматические изменения плотности, смещение уровня верхней асимптоты или уровня емкости экологической ниши. Роль НП–факторов более выражена в нестабильных системах, а ЗП–факторов – в стабильных.

Приведем несколько примеров. ЗП–фактор – «вредные» метаболиты, накапливающиеся в культуре дрожжей. По мере роста численности дрожжей увеличивается количество метаболитов, препятствующих их росту, что может привести к снижению темпов роста.

Одновременное действие НП– и ЗП–факторов обнаружено при изучении динамики популяций моллюска Астаеа, живущего на камнях в литоральной зоне. Динамика регулируется главным образом плотностью (ЗП). Однако известны случаи увеличения смертности после суровых зим (НП), когда разрушается субстрат, на котором оседают моллюски.

Г. Вали (Varley, 1947) показал, что влияние основного паразита васильковой орехотворки – насекомого Eurytoma curta зависит от плотности, поскольку в условиях, когда плотность хозяина велика, паразит уничтожает большее число особей хозяина. В другом случае (Varley, Edwards, 1957) показано, что когда «площадь поиска» мала, как в случае паразитической осы рода Mormoniella, влияние паразита на своего двукрылого хозяина не обязательно зависит от плотности. В данном случае решающими могут быть поведенческие реакции.

В процессе развития теории динамики популяции вопрос о срав­нительном влиянии НП– и ЗП–факторов вызвал конфронтацию специалистов, занимающих крайние позиции. Большинство споров по этому поводу относится к периоду 1933–1958 гг.

Определяющее влияние ЗП–факторов на плотность популяции отстаивал австралийский ученый А. Николсон (Nicholson, 1933). Он считал, что плотностью управляет внутривидовая конкуренция, признавая при этом возможность сильного влияния и НП–факторов, но не непосредственно (через рождаемость и смертность), а путем изменения среды обитания или свойств животных. Тем самым обеспечивалось регулирование уровня, на котором внутренние механизмы поддерживают плотность популяций.

Представления Николсона и его последователей о том, что якобы существуют внутрипопуляционные механизмы, направленные на поддержание каждой популяцией определенного уровня плотности, получили в экологии название регуляционизма (Викторов, 1967; Гиляров, 1990).

Г. Андреварта и Л. Берч (Andrewartha, Birch, 1954) отрицали правомочность выделения НП– и ЗП–факторов, ссылаясь на методические неточности. В ранее опубликованной работе (Davidson, Andrewartha, 1948, цит. по Andrewartha, Birch, 1954) на основании 14–летних наблюдений за численностью одного из видов трипсов было показано, что динамика их численности зависит от комплекса погодных условий. Используя метод множественной регрессии, авторы получили следующее уравнение:

LogY =–2,390 +0,125х₁,+0,202х₂+0,186 х₃+0,085х₄,

где Y – численность популяции, х₁, – сумма эффективных температур за сезон, х₂ – суммарное количество осадков за два первых весенних месяца; х₃ – средняя эффективная температура за эти же месяцы, х₄ –значение х₁ в предыдущий год.

Исходя из полученных данных, авторы смогли объяснить до 84% колебаний численности популяции. Они пришли к выводу, что даже этот пример не доказывает, что погода как совокупность абиотических факторов определяет плотность популяции трипсов. Обобщив большой материал по динамике численности популяций, главным образом насекомых, Андреварта и Берч пришли к выводу, что плотность (численность) ограничивается:

1) нехваткой пищи;

2) недоступностью пищи из–за ограниченности возможностей расселения;

3) кратковременностью периода положительных значений скорости популяционного роста.

Представления Андреварты и Берча, а также их последователей называются стохастизмом. Суть данных представлений сводится к тому, что численность популяций определяется случайно распределенными во времени и пространстве факторами, а равновесный уровень популяции (R0=1) – просто артефакт (Викторов, 1967; Гиляров, 1990).

Все аспекты проблемы регулирования популяций можно представить в виде графической модели (рис. 68). В основу графика положены данные о динамике популяции австралийской листоблошки Cardiaspina albitextura, живущей на эвкалиптах. В норме происходит стабилизация численности на низком уровне (уровень 1, период 1). Этот уровень намного ниже уровня 2, который достигается популяцией при использовании всех пищевых и пространственных ресурсов. Регуляция на уровне 1 осуществляется метеоусловиями и не зависящим от плотности паразитизмом и хищничеством на нимфах этого насекомого. Иногда стабилизирующие процессы ослабевают (понижение температуры, вызывающее гибель паразитов) и плотность становится выше уровня 1 (период 2). Тогда начинается стремительное увеличение плотности (период 3), паразитизм становится неэффективным из–за быстрого увеличения числа сверхпаразитов (паразиты паразитов листоблошки), а численность насекомоядных растет медленнее численности насекомых. Неограниченный рост прекращается на уровне 2, когда нимфы съедают (высасывают) всю пищу, а взрослые особи не находят мест для откладки яиц. Следствие – резкое падение численности. Если численность падает не ниже уровня 1, то возможна следующая вспышка, если ниже – она попадает в зону действия механизмов регуляции.

Рис. 68. Динамика плотности популяции листоблошки Cardiaspina albitextura (Psillidae),

кормящейся на эвкалипте Eucalyptus blakelyi:

a–предполагаемая динамика в случае резкого уменьшения плотности ниже уровня 1;

б–предполагаемая динамика в случае резкого уменьшения, но не ниже уровня 1 (по Одуму, 1986)

Следует особо выделить сторонников гипотезы саморегулирования популяций в условиях изменения как биотических, так и абиотических факторов. При исследовании динамики популяций грызунов (Chitty, 1960) предполагалось, что все виды способны к саморегуляции плотности при изменении любых воздействующих факторов. Механизмом саморегулирования может быть взаимная интерференция между особями в популяции, т.е. внутривидовая конкуренция. Другой сторонник гипотезы саморегулирования популяций В. Винн–Эдвардс (Wynne–Edwards, 1962) занимался изучением популяционной динамики птиц и связывал способность к саморегулированию с эффективностью передвижения. Способность к эффективному передвижению позволяет птицам находить места с достаточным количеством пищи и прочих ресурсов и избегать неблагоприятных условий.

Поскольку ни одна популяция не может бесконечно увеличивать плотность, должны существовать некие регулирующие факторы. По определению Ч. Кребса (Krebs, 1994), фактор является регулирующим, если смертность (% умерших особей) увеличивается с увеличением плотности, а скорость воспроизведения уменьшается. Необходимо различать регулирующие и лимитирующие факторы.

Фактор является лимитирующим, если его изменение ведет к изменению средней, или равновесной, плотности.

На рис. 69 показано несколько возможных вариантов регулирования плотности популяции зависящими и не зависящими от плотности рождаемостью (b) и смертностью (d). Естественно, что когда рождаемость выше смертности, размер популяции будет увеличиваться, и наоборот. По мере увеличения плотности популяции возможны четыре варианта комбинаций зависящих и не зависящих от плотности смертности и рождаемости:

1. падает рождаемость и увеличивается смертность, т.е. оба показателя зависят от плотности;

2. рождаемость не зависит от плотности, смертность увеличивается с увеличением плотности;

3. рождаемость падает с увеличением плотности, при этом смертность остается постоянной;

4. рождаемость зависит от плотности, а смертность зависит от внешних условий, например, определяется высотой снежного покрова, если речь идет о каком–нибудь виде копытных животных.

Можно представить и обратный вариант, когда от внешних условий зависит рождаемость. Во всех случаях равновесная плотность (N^’) достигается при b–d=0. Если сравнивать популяции, сходные по значениям d, но различающиеся по b (или наоборот), то и значения N^’ у них будут разными. Как видим, в варианте 4 существуют три разных значения равновесной плотности, которые соответствуют трем разным значениям d.

Согласно Ч. Кребсу, приведенная на рис. 69 схема разных равновесных уровней плотности, обусловленных воздействием не зависящего от плотности фактора, может быть классифицирована и как действие лимитирующего фактора.

Рис. 69. Динамика плотности популяций, регулируемая рождаемостью (b) и смертностью (d) при разных вариантах зависимости и независимости этих параметров от плотности (N`)

Наконец, необходимо отметить, что, поскольку все среды изменчивы, положение точки равновесия непрерывно меняется. Таким образом, несмотря на повсеместное присутствие зависящих от плотности процессов регулирования, малоубедительной представляется точка зрения, согласно которой в природе в целом поддерживается равновесие, изредка прерываемое неравновесными эпизодами. Вероятно, ни одна природная популяция истинного равновесия никогда не достигает.

В популяционной экологии существует также понятие ключевого фактора – фактора, воздействие которого может быть критическим для существования популяции. Анализ ключевых факторов основан на использовании значений факторов (k–значений), отражающих среднюю силу их воздействия на смертность. В учебнике М. Бигона, Д. Харпера и К. Таунсенда (1989, т. 2, с. 70) рассмотрен пример анализа ключевых факторов для канадской популяции колорадского жука. Строится таблица выживания за время прохождения сезонного цикла развития, в которой приводятся данные о числе стадий и численности, гибнущих на каждой стадии насекомых с указанием фактора смертности (например, на стадии яйца влияние таких факторов, как отсутствие оплодотворения, дождь, каннибализм, хищники; на стадии куколки – уничтожение паразитом Doryphorophaga doryphorae; на стадии личинки младших возрастов – дождь, личинки старших возрастов, – голодание).

Определение числа выживших и умерших в течение всего сезона особей проводится с учетом выраженного действия того или иного фактора. Далее суммируется вся относительная смертность. Так как наблюдения проводятся в течение нескольких сезонов, то представляется возможность оценить относительную регрессию каждого фактора по всем k–значениям для генерации. Ключевым фактором оказывается тот, для которого коэффициент регрессии относительно k_общ наиболее близок к единице. В рассматриваемом случае k–фактором оказалась эмиграция летних имаго, вторым по значимости было голодание личинок.

Во многих случаях неизбежно взаимодействие регулирующих факторов. Например, погодные условия влияют на скорость развития, выживаемость и плодовитость насекомого–фитофага, но в то же время они влияют и на состояние кормового растения. В результате рост насекомого–фитофага будет находиться под непосредственным и опосредованным (через кормовое растение) влиянием погодных условий. Один фактор может менять чувствительность к другому: образование наста резко повышает шанс гибели лосей и косуль от волка и т.д. Гибель любого организма всегда является результатом взаимодействия ряда факторов. Поэтому, выделяя те или иные факторы как определяющие динамику конкретной популяции, исследователь упрощает ситуацию.