2.1.2. Рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция.

Таблицы жизни

Любой природной популяции свойственно изменение численности. Этот процесс обусловлен основными динамическими характеристиками, а именно: рождаемостью (b), смертностью (d), иммиграцией (iт) и эмиграцией (eт).

Рождаемость (natailty, birth rate) — количество особей (яиц, семян, эмбрионов), производимых в единицу времени в расчете на одну самку. Максимальная рождаемость (b_таx) – максимально возможное количество особей, производимых в идеальных условиях, т.е. при отсутствии каких–либо лимитирующих факторов. Иногда максимальную рождаемость называют абсолютной, или физиологической. В отличие от реальной рождаемости, которая изменяется в зависимости от размера популяции, ее структурных особенностей, условий среды, максимальная рождаемость — величина постоянная. Реальная рождаемость может равняться нулю или иметь положитель­ное значение. Повозрастная рождаемость (m_x) – количество особей (яиц, семян, эмбрионов) производимых в единицу времени на одну самку в одновозрастной когорте х.

Смертность (death rate) – количество особей, умирающих в единицу времени в расчете на особь в популяции. Учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (старость, элиминация хищниками, болезнями и т.д.). Наряду с экологической смертностью, реализуемой природными популяциями в определенных условиях среды, существует теоретически ожидаемая минимальная смертность — постоянная величина, характеризующая гибель животных в результате естественной смертности от старости в идеальных условиях отсутствия любого лимитирования. Повозрастная смертность (d_x) – число умерших особей в одновозрастной когорте х в единицу времени.

Иммиграция и эмиграция определяются соответственно как «вселение» организмов в популяцию из других областей (других популяций) и выселение организмов данной популяции в другие области (популяции) в единицу времени на особь в популяции. Размерность этих величин – единица времени в минус первой степени.

В общем виде зависимость изменения численности в единицу времени (ΔN) от этих характеристик выглядит так:

ΔN = (b + im) – (d + em).

Рождаемость и смертность сильно варьируются с возрастом. Поэтому целостное представление об этих процессах могут дать демографические таблицы, или таблицы жизни (life table). Известно, что первые расчеты популяционных показателей были выполнены на популяциях человека, отсюда и название «демографические таблицы» (гр. «demos» – народ). В русскоязычной экологической литературе этот термин используется до сих пор применительно ко всем видам животных, что не совсем правильно. Такие термины, как «таблицы жизни», «таблицы выживаемости», «таблицы размножения», являются более общими и могут использоваться при изучении популяций, как животных, так и растений.

Представим, что имеется когорта новорожденных особей. Определяя долю особей, умирающих в каждом возрасте, и последовательно вычитая эту долю, можно рассчитать выживаемость как долю особей, доживающих до следующего возраста (l_x+1).

Рис. 64. Репродуктивная ценность (v) в одновозрастных когортах коловратки

Brachionus calyciflorus в зависимости от температуры (по Galkovskaya, 1987)

На основании значений повозрастной выживаемости (l_x,) и рождаемости (т_х) можно рассчитать ожидаемую продолжительность жизни (E_x) и репродуктивную возможность, или ценность (v_x). Пример расчета показан на данных табл. 34. В реальных популяциях демографические показатели очень изменчивы. В качестве примера (рис. 64) показано, как меняется значение v в экспериментальных когортах коловратки Brachionus calyciflorus в зависимости от температурных условий культивирования.

Таблица 34.