2.1.1. Плотность популяций и методы ее определения

Популяция обладает биологическими свойствами, которые в равной мере присущи и составляющим ее организмам. Групповые же свойства характерны только для популяции. К числу биологических свойств, общих для особи и популяции, можно отнести рост, дифференцировку, способность к самоподдержанию. Групповые свойства популяции – это плотность, рождаемость, смертность, структура (пространственная, половая, возрастная, генетическая и т.д.), а также эмиграция и иммиграция.

Численность популяции имеет биологический смысл только тогда, когда границы ее четко очерчены и есть возможность пересчитать всех особей в пределах этих границ. Непосредственный и абсолютный учет всех особей в популяции можно сделать лишь для небольших популяций растений, крупных стадных млекопитающих, а также для некоторых сидячих и малоподвижных видов, например, обитателей литорали. Поэтому реальной мерой обилия популяции является плотность.

Плотность популяции – величина популяции (численность, биомасса), отнесенная к единице пространства (площадь, объем). Разнообразие видовых популяций животных и растений огромно. Одними из наиболее важных показателей при изучении плотности популяции являются размер особей и особенности местообитания. Ясно, что методы определения плотности популяции волка не будут совпадать с таковыми для популяций рыб, а эти последние несравнимы с методами определения плотности, например, почвенных жи­вотных, растений, планктонных водорослей и животных.

Для определения плотности популяций большинства видов используются статистические методы, позволяющие исследовать характер распределения особей в пространстве. Не имея возможности в рамках учебного пособия детально рассмотреть все существующие методы определения плотности популяций, остановимся лишь на некоторых из них, нашедших наибольшее применение.

Определение плотности популяций с использованием метки. Первые экологические работы с использованием метки для определения плотности популяций проведены в 1896 г. и связаны с именем известного датского ихтиолога Петерсена, который в целях изучения перемещений рыб и определения их смертности использовал специальные метки (ярлыки). В дальнейшем его методом пользовались не только ихтиологи. В 1930 г. Его взяли на вооружение орнитологи, применив кольцевание уток для оценки их обилия, а в 1933 г. он был использован и энтомологами (цит. по Krebs, 1998).

Метод основан на мечении рыб, выловленных за предельно короткое время (1–я проба) и последующем возврате их в водоем. Затем вновь производился облов (2–я проба) и учет меченых и немеченых рыб. Плотность популяции (N) рассчитывали по формуле:

N/M = C/R, т.е.N = CM/R,

где М– число меченых особей в 1–й пробе; С – общее число особей во 2–й пробе; R – число меченых особей во 2–й пробе.

Используя вышеуказанные переменные, определяли размер популяции в 1–й пробе. Такая оценка плотности популяции считалась неточной, особенно при небольшой численности популяции. Эту неточность попытался исправить Seber (1982), предложив следующую формулу:

N' = [(М + 1) (С + 1) / (R + 1)  – 1.

Он допускал, что оценка будет безошибочна, если М + C>N и R>7 (это при условии, что не будут происходить заметные перемещения популяции в пространстве).

Описанный метод применяют в случаях так называемых «закрытых» популяций. Существует еще ряд методов оценки плотности с использованием метки, которые, по сути, напоминают метод Петерсена, но разработаны не только для «закрытых», но и для «от­крытых» (с передвижением особей во времени) популяций.

Какое количество проб следует отобрать, чтобы правильно оценить обилие? Какова необходимая оценка достоверности? Обычно в исследовательской работе ошибка не должна превышать 10%. Исходя из этого определяют число повторностей для получения средней величины с высоким уровнем значимости. Во второй половине XX в. стали использовать радиопередатчики и радиометки для учета животных (преимущественно позвоночных). В отличие от примитивного учета численности меченых животных по методу Петерсена, применение радиотрекинга позволяет провести вероятностную оценку плотности популяции на основании большого количества выборок. Приведем пример вероятностной оценки плотности животных (Bowden, Kufeld, 1995, цит. по Krebs, 1998) по формулам:

где N – вероятная плотность популяции; и_т – сумма обнаруженных животных за все даты учета; гп_т– сумма маркированных животных за все даты учета; / – средняя частота новых обнаруживаемых мар­кированных животных, равная гп_т I Т\ Т'= М– число маркирован­ных животных за весь период наблюдений; а ² – варианса частот обнаруживаемых маркированных животных. Ее значение рассчиты­валось по формуле:

где Е берется по значениям от f до Т Вариансу плотности популяции (N) рассчитывали по формуле:

Нижняя граница доверительного интервала – , верхняя граница – где t_a – t–критерий (уровень значимости), определяемый по числу степеней свободы (Т– 1).

Такие расчеты могут быть проверены только с помощью специ­альных компьютерных программ.

Методы определения плотности популяции, основанные на при­менении ловушек и других способов изъятия и возврата особей. Приведем несколько оригинальных методов расчета численности промысловых животных.

Метод Келкера предназначен для расчета численности популяций, подверженных избирательному промыслу. Представим, напри­мер, что популяция может быть разделена на несколько субпопуляций по каким–либо хорошо выраженным признакам (окраске, полу, возрасту и т.д.), причем какая–то одна субпопуляция избирательно элиминируется промыслом. В этом случае нужно провести предварительное исследование для определения соотношения групп, затем изъять (или добавить) некоторое количество животных избирательно элиминируемой группы, повторно учесть с целью опреде­ления соотношения численностей групп. Этот метод был предло­жен в 1944 г. для оценки численности популяций оленей, в которых охота разрешалась только на самцов. В дальнейшем метод совершенствовался, модифицировался. Один из примеров модифициро­ванного метода Келкера – расчет численности популяции ящериц, заимствованный из книги Г. Коли (1979).

Предположим, что доля самок при первичном учете составила 64% (f₁– 0,64). Затем изымаем 50 самок (C_f = –50) и К) самцов (С_т = –10). При втором обследовании – после непосредственного изъятия – доля самок f₂ = 0,51. Отсюда численность популяции (N₁,) составит:

N₁ = ׀C_f –f²⁽C_f+C_m)\ (f₂ – f₁) = –19,4 / –0,13 == 149.

Эта модификация метода Келкера часто используется специалистами охотхозяйств.

В случае неизбирательного промысла можно использовать метод Лесли. Если при каждом из последовательных отловов (отстрелов) применяется одно и то же промысловое усилие, то, откладывая по оси ординат уловы в расчете на единицу промыслового усилия, а по оси абсцисс – суммарную добычу, получим прямую, пересекающую ось абсцисс в точке, соответствующей численности популяции до начала отлова. Метод основан на трех допущениях:

1) равная вероят­ность попадания в «улов» всех животных;

2) отлов одного животно­го не влияет на вероятность отлова другого;

3) за время ловов в по­пуляции не происходит процессов рождения, смерти, эмиграции или иммиграции.

В специальной зоологической литературе можно найти еще целый ряд подобных методов учета численности промысловых водных и наземных позвоночных животных.

Существует также метод сетей–ловушек (Kenward, 1987; White, Garrott, 1990; Bondrup–Nielsen, 1983, цит. по Krebs, 1998). Рассмотрим один из примеров его использования. На пшенич­ном поле была ограничена сеть–ловушка площадью 0,8 га. Цель: определить истинную плотность популяции мышей на лом поле. Сначала, используя метод Петерсена, определили примерную (127 экз.) численность популяции мышей. Затем с помощью радиотрекинга определили размер площади, занимаемой мышами в пределах выделенной сети–ловушки, который составил 0,34 га. Располагая полученными данными, плотность популяции рассчитывали следующим образом:

А = площадь сети / площадь пространства, занимаемого мыша­ми = 0,8/0,34 = 2,35.

Примерная плотность / истинная плотность = (кореньА + 1)² / А = (корень2,35 + 1)²/2,35 = 2,73.

Примерная плотность = размер популяции / размер сетки = 127 мышей / 0,8 га = 159 мышей на гектар.

Истинная плотность = 159/2,73 = 58 мышей на гектар.

Метод линейных трансект. На рис. 60 показана элементарная схема расположения одной трансекты на выбранном участке. Исследователь проводит учет объектов в зоне видимости, определяя при этом рассто­яние видимого объекта от трансекты. Основные измерения: а) линия А – расстояние между точкой нахождения наблюдателя на трансекте и точкой нахождения объекта; б) линия Б – перпендикуляр между точкой нахождения объекта и трансектой; в) величина угла наклона линии А к трансекте. Линия трансекты, ее ширина определяется ис­следователем, учет можно проводить как в процессе пешеходного ис­следования с биноклем, так и с помощью аэросъемки.

Наиболее простой метод определения плотности популяции можно описать уравнением:

Рис. 60. Элементарная схема учета объекта методом линейной трансекты. Пояснения в тексте

D= n/2L–a,

где D – плотность популяции; п – число животных, обнаруженных на трансекте; а – половина эффективной ширины трансекты (константа); L – длина трансекты. Величина а рассчитывается по формуле:

1/а= 1/w* + а_k

где w – наибольшая ширина (наибольшая перпендикулярная дис­танция), к – число периодов наблюдений.

Величина константы а рассчитывается исследователем по про­хождении всей трансекты с повторностями наблюдений и оценке ве­роятности выявления особей, обнаруженных на разном расстоянии от трансекты.

Основная цель модели, представленной на рис. 61, – показать, что вероятность обнаружения объекта (животного) падает по мере его удаления от линии трансекты. Заштрихованное пространство включает общую зону выявления особей в зависимости от их рас­стояния до трансекты при ряде периодов наблюдений. Если особи обнаружены на территории самой трансекты, то вероятность их выявления равна 1,0 при всех периодах наблюдений; при удале­нии от трансекты на 2 м вероятность колеблется от 1,0 до ~0,2 в ряду периодов наблюдений, на 4 м – от ~0,94 до 0,12, на 10 м – ~0,04. Ясно, что в подобной ситуации величина а не превысит 5 м. Однако это лишь приблизительная оценка. Анализ отдельных серий данных показал, что можно более точно определять веро­ятность в процессе исследования каждой конкретной популяции, используя для расчетов наиболее подходящую функцию, как это показано на рис. 61–б.

Существует множество способов определения плотности популя­ций с использованием метода транcект. Применение этих способов невозможно без статистической оценки достоверности полученных данных (см. материалы вышеописанных методов). Для расширения знаний в области применения метода трансект следует обратиться к специальным работам (Krebs, 1998; Fewster, Laake, Buckland, 2005, и мн. др.), сведения о которых можно найти в Интернете.

Статистическая оценка распределения особей в популяциях. Вероятностная оценка плотности популяций. В большинстве статистических моделей учет особей в выборках предполагает случайное распределение животных на территории и случайный выбор пробных площадок. На самом деле агрегированность в той или иной мере также свойственна популяциям. Существуют два основных принципа организации выборочных учетов:

1) чем больше число пробных площадок, тем выше точность оценки;

2) чем выше степень агрегированное («скопления»), тем большее число пробных площадок необходимо для разумной точности.

а

б

Линейная дистанция, в м

Рис. 61. Оценка вероятности выявления особей в зависимости от их расстояния

до трансекты при многократных учетах. Пояснения в тексте

Обычно на исследуемых территориях представлены различные растительные ассоциации; в одних из них плотность изучаемых растений может быть высока, в других – крайне мала. Соответственно распределению растительных ассоциаций будет формироваться и распределение консументов. Наиболее точные оценки средней плотности можно получить, если всю территорию разбить на зоны, внутри которых плотность практически одинакова, и вы­числять общую плотность исходя из плотности в каждой зоне и относительного значения этой зоны в анализируемой территории. При оценке вертикального распределения популяции такие зоны называют стратами, а процесс разделения – стратификацией. В случае горизонтального распределения выделяются квадраты, в которых берутся пробные площадки (выборки). Точность оценки при таких способах расчета плотности возрастает. Теоретически наиболее точную оценку плотности можно получить, когда число выборок пропорционально рассчитанному по страте или квадрату стандартному отклонению числа животных, приходящегося на единичную пробную площадку. Когда пробные площадки имеют одинаковый размер, рассчитываются средние величины для каждой страты (квадрата), а затем исходя из соотношения площади страты (квадрата) и площади пробных площадок определяется суммарное для всех страт число животных.

Биологическому понятию «популяция» соответствует математическое понятие «генеральная совокупность». Ясно, что невозможно определить абсолютную численность популяций коловраток или ракообразных в планктоне озера или пруда. Поэтому используется выборочный метод: исследуется не вся генеральная совокупность, а некоторая ее часть – выборка. Представим себе, что площадь или пространство S, в котором находится генеральная совокупность, разделено на N равных площадок или подпространств размером s_n. Тогда: S = Ns_n. Пользуясь методом случайных площадок (проб), исследователь обрабатывает некоторую часть s_n, их координаты –случайные числа. Значения численности (плотности), полученные при обработке s–проб, называют статистической совокупностью, каждый член которой – варианта. Число вариант – объем выборки. Варианту обозначаем как п, соответствующую ей численность – как х., число отобранных проб – N_в.

Частота распределения растений и животных в стратах или квадратах характеризуется с помощью небольшого числа параметров, с которыми студенты и научные работники должны быть знакомы из курса биометрии. Считаем уместным перечислить их:

1. среднее арифметическое значение ( );

2. медиана – такое значение x_i, справа и слева, от которого суммы n_i равны;

3. мода – значение x_i, на которое приходится наибольшее количество вариант исследуемой выборки;

4. дисперсия (²) – характеризует разброс значений вокруг сред­ней арифметической. Рассчитывается как сумма квадратов отклоне­ний значений численности для отдельных проб от среднего значе­ния, деленная на число проб в выборке;

5. асимметрия (А) – оценивается как сумма кубов отклонений от , деленная на число проб в выборке. Если положительных от­клонений больше, то кривая сдвинута вправо и А > 0; если А = 0, то кривая распределения численности симметрична; при А < 0 кривая сдвинута влево;

6. эксцесс (Е) – свидетельствует об уплощении либо вытянутости вершины кривой распределения. Рассчитывается как сумма отклонений вариант от среднего значения, возведенных в четвертую степень и взвешенных по числу вариант.

Средняя арифметическая выборки не равна средней арифметической генеральной совокупности. Сумма отклонений средней выборочной совокупности всегда меньше таковой генеральной совокупности.

На практике применяются обычно и безразмерные коэффициенты, рассчитываемые для разных степеней отклонения от среднего значения, а именно: коэффициент вариации (cv =  / х), коэффициент ассиметрии (сА = А/ ³) и коэффициент эксцесса (сЕ = Е/ ⁴ – 3).

Среднее арифметическое значение является наиболее важной оцен­кой численности на момент отбора проб. В том случае, если оценива­ется среднее значение за период, то средняя арифметическая подхо­дит при колебаниях значений численности в пределах одного порядка. Если же наблюдаются резкие колебания (более чем на порядок), нуж­но определять среднюю логарифмическую величину (x_lg):

x_lg = (N₂ – N₁) / (ln N₂ – ln N₁),

где N_l и N₂– соответственно значения численности в начале и в кон­це периода наблюдения. Ошибка средней определяется по формуле: s = a /  N. Если есть данные, что выборка N берется из генераль­ной совокупности конечного объема N_k, то:

 = (N_k – N)/(N_k – 1) *  /  N; при N= N_k  = 0.

Соотношение между  ² и х определяется типом распределения особей популяции в пространстве. Для оценки особенностей про­странственного распределения популяций используют три типа ста­тистических распределений: случайное, агрегированное, или бино­миальное, и равномерное (рис. 62).

Рис.62. Основные типы статистического распределения особей в популяци­ях:

А – случайное; Б– агрегированное; В – равномерное

Случайное распределение свойственно популяциям растений и животных, численность которых невысока и потенциальная возмож­ность конкуренции мала:  ² =  ² / = 1. Это распределение хорошо описывается уравнением Пуассона:

Р_х = Е^–m (т^х/х!),

где е – основание натурального логарифма (2,7183); Р_х– вероятность нахождения х экземпляров в квадрате; х – целые числа: 0, 1, 2, 3 и т.д.; т – истинная средняя арифметическая числа особей во всех квадратах исследуемой делянки; х! – факториал: (х) (х–1) (х–2).. .(1); 0! = 1 по определению.

Рассмотрим пример расчета суммы частот встречаемости червя Lumbricus terrestris. Исследовано 25 квадратов. Число особей в ква­дратах колебалось от 0 до 6, п = 25, = 2,24,  ²= 1,809.

Теперь рассчитаем частоты в квадратах по уравнению Пуассона (Krebs, 1998). Известно, что число особей в квадратах изменялось от 0 до 6. Теоретически ожидаемое распределение вероятностей на­блюдаемой численности особей (от 0 до 6) рассчитано следующим образом:

Р₀= е^–2,24 = 0,1065,

Р₁ = е^–2,24 (2,24/1)= 0,2385,

...........................

Р₄ = е^–2,24 (2,24⁴/(4)(3)(2))= 0,1117 (и т.д.).

В рассматриваемом случае получаем:

Р₀+Р₁+ .................Р₅+Р₆ = 0,992

Таким образом, сумма вероятности всех частот практически равна единице. Используя значения вероятностей, мы убедились в том, что распределение Пуассона достаточно точно описывает случайное распределение: сумма произведения значений вероятностей нахождения каждого числа червей от 0 до 6, умноженная на сумму всех квадратов, оказывается равной 25.

Тестирование дисперсии проводится с использованием индекса дисперсии (I) и критерия соответствия (x²). Соответственно:

I=  ²/ = 3,27/2,24 =1,46.

_Х² = 1(п – 1) = 1,46(25–1)–35,0.

В специальных таблицах значений _Х² указаны границы, до которых полученные значения остаются с определенной вероятностью в рамках случайных отклонений, т.е. когда нет оснований сомневаться в правильности принятой гипотезы. В данном случае при числе степеней свободы, равном 24, эти рамки таковы: х²_0,975 = 12,40 и х²_0,025 = 39,36

Агрегированное, или пятнистое, распределение часто встречается в природных популяциях и может быть связано, например, как с пятнистостью распределения предпочитаемого корма, так и с пятнистостью распределения убежищ от хищников. Чем больше выражена агрегированность и чем меньше средняя численность особей, тем большее число проб необходимо для обнаружения присутствия вида в пространстве обитания популяции и оценки ее численности. При этом:  ² >.

В экологической литературе такой тип распределения рассматривается и с другими названиями – контагиозное, позитивно контагиозное. Для изучения агрегированного распределения биологических популяций используется статистическое отрицательное биномиальное распределение, сходное с обычным (положительным) биномиальным распределением. При отрицательном распределении ²= + /k, где k – показатель отрицательной биномиальной экспоненты.

Пример расчета, как и для случайного распределения, заимствован из монографии Кребса (Krebs, 1998). Была проведена оценка максимальной вероятности коэффициента k при учете численности тлей Aphis fabae на стеблях бобов. Стебли при расчетах рассматриваются как квадраты. Число тлей (X) на одном квадрате (f_x) изменялось от 0 до 9 особей. Общее число квадратов (п) составило 50. В результате простых арифметических расчетов были получены следующие данные:

Xf_x = 173;

 X₂ f_x=959;

 ²= (n–1)=7,356;

= (xf_x)/n = 3,46.

Отсюда примерное значение коэффициента k равно:

k = ²/( ²– ) = 3,07.

A _х = (f _j)= f_x+1 + f_x+2 + f_x+3 + f_x+9,

f_x – наблюдаемое число квадратов, содержащих х особей; j – числа

1,2,3).

Определяем суммы А_x. в последовательности:

А_о = f₁+f₂ +f₃ + ... + f ₉ = 44; А₁ = f ₂ + f ₃ + f ₄ +… + f ₉ = 36 (и т.д. до А₉ = 0).

Далее Кребс использует эстиматор максимально возможной веро­ятности в рассматриваемом случае:

(N)ln(1+ k) =  (A_x (k + x),

где N– общее число квадратов; – среднее число особей в квадрате; к –оцениваемый отрицательный показатель экспоненты. Подставление рассчитанного ранее значения к = 3,07 не дало равенства обеих частей выше­приведенного уравнения. В процессе моделирования практически полное равенство (41,768 ~ 41,764) получено при к = 2,65. При сопоставлении рассчитанных и наблюдаемых в эксперименте чисел квадратов было получено доказательство того, что применительно к данному эксперименту подходит отрицательное биномиальное распределение: X²_0,05 =15,51.

Равномерное, или регулярное, распределение свойственно популяциям животных и растений, достигающим максимальной плотности расселения. Такое распределение сравнительно редко наблюдается в природных популяциях и характерно для популяций, культивируемых человеком. Равномерное распределение отмечается при биотопической гомогенности и равномерности абиотических условий на всем занимаемом популяцией пространстве:

 ²< ;  ²/ < 1.

Это распределение статистически хорошо описывается нормальным распределением. Если при биномиальном распределении значение показателя бинома (р+q)^k является конечным, то с приближением к к бесконечности распределение становится непрерывным и будет выражаться плавной симметричной кривой. Согласно теореме А. Ляпунова, если случайная величина является суммой большого числа независимых слагаемых, то эти слагаемые должны распределяться по нормальному закону.

Достаточной считается вероятность не менее 0,95 или 0,99, что соответствует уровням значимости 0,05 и 0,01. Вводится множитель t для  (t > 1). Значения t определяются экспериментально по формуле: t = х – х_k /. Эта величина называется нормированным отклонением, или критерием t.

Обычно при необходимости оценки примерной величины так называемой генеральной средней х_k берется максимальное значение из выборочных средних. Если средние значения колеблются от значений со знаком «–» до значений со знаком «+», то t = х – 0/s_x.

Определение объема выборки. Статистические расчеты показали, что чем больше средняя плотность на единицу пространства, тем меньший объем выборки требуется для достижения необходимой точности. Конечно, нужно стремиться к большему числу наблюдений, но численность выборки не может возрастать бесконечно. Исследователь задает желаемую погрешность исходя из необходимости получения определенной степени точности. Это возможное при принятой вероятности отклонение среднего значения от средней генеральной сово­купности. Расчет производится следующим образом:

_x ,

где s_x – ошибка средней величины. Так как s_x=/ n, то =t (/ n). Отсюда

n = t²^{2 2} ,

где п – необходимый объем выборки; – заданная исследователем погрешность; ²– дисперсия, полученная в результате анализа предварительного объема выборки.

Значение t определяется задаваемой вероятностью (0,95 или 0,997, например, при р = 0,997 t должно быть равно 3). Значение берется исходя, как уже говорилось, из потребностей исследователя.

Рассмотрим пример расчета необходимого объема выборки (п), т.е. числа делянок или площадок. Допустим, что в исследуемом биотопе обследовано 5 делянок и установлено, что среднее число жужелиц составляет 25±5 экз., т.е. стандартное, или среднее квадратическое, отклонение, составляет 20% средней численности.

Требуется более достоверная оценка средней величины – отклонение средней должно быть 5%. Следовательно,  = 25 0,05 = 1,25; ts_x= 1,25; (t² ²)/n = (1,25)². Отсюда п = (t² ²)/(1,25)². При Р = 0,95 и t = 2 объем выборки составит (4 25) / 1,56 = 64 делянки или площадки.

Следует заметить, что исследователь не всегда имеет возможность провести непосредственную оценку плотности популяций, используя перечисленные выше методы. Приблизительную оценку плотности можно произвести с помощью индексов, или показателей плотности. Таким индексом может быть, например, число китов, добываемых на единицу промыслового усилия. Размерность индекса – судо–тонно–сутки. В качестве индекса может быть использовано и количество мух или каких–либо других насекомых, прилетающих на стандартную приманку в единицу времени, и т.п. Необходимо подчеркнуть, что применение индексов плотности предусматривает ранее проведенную работу другими исследователями по установлению зависимости между значением предлагаемого индекса и плотностью популяции (которая была рассчитана по существующим методам расчета). Индексы нередко используют при сравнении плотности популяций одного вида из разных мест обитания.

На рис. 63 приведены примеры связей между плотностью и индексами плотности. График A: 1 – положительная регрессия показывает связь плотности китов с числом фонтанов, наблюдаемых за один час хода судна; 2 – регрессия не проходит через начало координат. Так связана плотность птиц с числом обладающих собственной территорией самцов, приходящихся на единицу плотности популяции (отрицательная регрессия). График Б: связь плотности травоядных животных со средней высотой предпочитаемого кормового растения (отрицательная регрессия).

График В: нелинейная положительная регрессия. Так связана плотность популяции мышей с процентом ловушек, в которые за ночь попались мыши. График Г: соответствует «двойственной» зависимости между плотностью и индексом, в которой для каждого значения индекса имеются два возможных значения плотности. В некоторых случаях так связана плотность млекопитающих с размером тела. Очевидно, что из всех рассмотренных зависимостей наиболее полезна зависимость, изображенная прямой А, в то время как зависимость на графике Г непригодна.

Рис. 63. Примеры регрессионных связей плотности популяций и индексов плотности.

Пояснения в тексте

Наиболее широко используемые индексы плотности основаны на учетах числа животных, например пролетных птиц, пересекающих диск Луны за час; антилоп на миле пути; оленей, встреченных за час маршрута; слонов, отмеченных на водопое за ночь; греющихся на солнце крокодилов на милю берега реки; числа оленей–карибу, замеченных за минуту с самолета на высоте 150 м над поверхностью земли, и т.д. В качестве индексов плотности могут быть использованы и такие характеристики, как следы животных, помет, сброшенные рога, съеденная растительность или останки жертв. Основанные на этих характеристиках данные иногда имеют преимущество перед точным учетом, так как их получение не требует высокой квалификации исследователя, которая необходима при непосредственных учетах животных. Необходимо помнить, что использование индексов нередко чревато значительными ошибками. Например, может быть ошибочным суждение о реальной плотности животных по следам, так как невозможно точно установить временной разрыв между моментом, когда животное оставило след, и моментом, когда этот след учитывался.

Большинство индексов позволяют определить лишь тенденции изменения плотности, однако плотность может быть связана нелинейно даже с перечисленными индексами, что сильно ограничивает возможность их применения.