Глава 2. Учение о популяции

2.1. Популяция: понятие, определения

Понятие «популяция» применительно к человеческому обществу – как некое собрание, группа людей – употреблялось еще в древней Греции и Риме. Как научный термин это понятие впервые применено в генетике В.Л. Иогансеном (1903). Популяцией он называл совокупность генетически неоднородной группы особей одного вида, в отличие от однородной чистой линии. В учебнике «Генетика» (1929) ее автор Ю. Филипченко пишет: «Чистая линия заключает в себе... только особей генотипически совершенно однородных. Напротив, всякое другое собрание особей или, как называет его Иогансен, популяция, хотя бы она казалась по внешности (фенотипически) однородной, состоит обычно из особей, имеющих различные генотипы» (с. 75). Р. Перл (Pearl, 1937) определял популяцию как группу живых особей, выделяемых в некоторых рамках пространства и времени. Совокупность всех организмов, объединенных генофондом (т.е. генетическим материалом, который образуется в результате смешения в каждом поколении организмов, размножающихся половым путем) называется менделеевской популяцией.

С тех пор прошло более века, а число определений понятия «популяция» продолжает расти. Приведем некоторые из них.

Популяция – группа особей определенного вида, вероятность скрещивания которых друг с другом велика по сравнению с вероятностью скрещивания с представителями какой–то другой группы (Пианка, 1981).

Популяция – совокупность особей одного вида, обитающих на определенной территории (Гиляров, 1990).

Популяция – совокупность особей вида в определенном биотопе (Хадорн, Венер, 1989).

Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции (Тимофеев–Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973).

Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное эколо­гическое гиперпространство (Яблоков, 1987).

Наиболее общее определение приводится в «Биологическом словаре» (1986): «Популяция – совокупность особей одного вида, способная реагировать на изменения среды перестройкой генофонда».

Предпоследнее из приведенных выше определений, с нашей точки, зрения наиболее полно отражает современное представление о популяции, однако отдельные его элементы нуждаются в уточнении.

Минимальная самовоспроизводящаяся группа. Под минимальной самовоспроизводящейся группой следует понимать группу особей, численность которой достаточна для обеспечения самовоспроизводства на протяжении большого числа поколений и для выживания при резких изменениях факторов среды с учетом волн численности. (Колебания численности из года в год бывают очень велики, различия в численности достигают стократных и даже тысячекратных величин.) Отсюда применение термина «популяция» к естественной совокупности особей всегда должно быть подкреплено результатами наблюдения за ее динамикой в течение большого числа поколений.

Самостоятельная генетическая система. Если ввести в понятие популяции критерий скрещивания (панмиксии), то, казалось бы, он исключает из сферы применения этого понятия группу агамных и облигатно партеногенетических видов. (Агамия – это размножение без участия половых клеток (деление, почкование); партеногенез – размножение из женской половой клетки без участия мужской клетки.) Оказалось, что у агамных форм генетическая система популяции состоит из комплекса генетически (и фенотипически) неравноценных клонов с регулируемым отбором генетическим составом. Агамные популяции нередко обладают более высокой генетической и фенотипической изменчивостью в сравнении с популяциями, размножающимися половым путем. При этом специфика генетических систем в разных группах организмов определяется либо объединением аллелей при скрещивании, либо отбором клонов. В свете современных исследований в области генетики популяций необходимы совершенно разные подходы к оценке генетической системы прокариот и эукариот. Известно, например, что у бактерий популяции разных видов могут активно «обмениваться» крупными блоками генного материала. Самостоятельная генетическая система может существенно перестраиваться и у многих эукариот.

Собственное экологическое гиперпространство. Концепция экологической ниши как собственного многомерного пространства в биологическом и физическом пространстве и времени до недавнего времени применялась только для вида в целом (Pianka, 1978). Но каждой популяции одного и того же вида свойственны свои экологические характеристики. Ареал популяции может расширяться, создавая уникальное для каждой популяции собственное экологическое гиперпространство.

В учебниках по экологии можно обнаружить ряд более частных терминов, используемых применительно к популяции в тех или иных конкретных условиях. Например, географическая популяция слагается из группы особей одного вида, заселяющих территории с географически однородными условиями существования. Метапопуляция – группа пространственно разделенных популяций одного вида, которые взаимодействуют на определенном уровне. Этот термин предложен в 1969 г. Р. Левиным, который описал модель динамики популяций насекомых на сельхозугодьях. Метапопуляция рассматривается как совокупность разделенных популяций вместе с пространством, пригодным для их обитания, но в данный момент не занятым ими. Особи популяций могут мигрировать как на территорию малочисленной популяции, препятствуя ее вымиранию, так и на территорию многочисленной популяции, вызывая демографический взрыв. Когда в пределах популяции существует группа особей, характеризующаяся наличием признака (чаще всего морфологического), который отсутствует у остальных особей популяции и сохраняется в последовательных генерациях, употребляют термин «субпопуляция». Часто используется термин «локальная популяция», который имеет множество определений. Наиболее обоснованными представляются два из них:

1) небольшая внутривидовая группировка особей, существующая изолированно в течение одной–двух генераций, а затем объединяющаяся с другими подобными группировками;

2) группа особей, которые меняют свое местонахождение в течение определенных отрезков времени (год, сезон и т.д.). Миграции могут быть обусловлены особенностями биологии вида или трофическими предпочтениями. У некоторых видов рыб и насекомых такая группа может состоять из особей одного возраста.

В пределах популяций некоторых животных формируются внутрипопуляционные группировки, например, гаремы у ластоногих, паки у макак, прайды у львов.