Часть I. Общая экология

Глава 1. Вид как основной таксон и

Существеннейший этап филогенеза

...невозможно оценить красоту собора

путем химического анализа каждого

камня, пошедшего на его постройку

Ганс Селъе

Создатель современного учения о биосфере В. И. Вернадский акцентировал внимание на биогеохимической специфике этого образования. Он рассматривал биосферу как сложение трех веществ: живого, биокосного и косного. Живое вещество составляют все ныне живущие организмы планеты. Биокосное вещество – сочетание живого и неживого, образующих то единство, в создании которого участвует живое совместно с неживым, например почва. Наконец, косное вещество – любые неорганические, небиогенные составляю­щие Земли, «образуемые процессами, в которых живое вещество не участвует». Биохимическая концепция биосферы была дополнена экосистемной теорией, геофизическими аспектами и другими сторонами единого глобального целого. Однако живое вещество оста­ется краеугольным камнем учения о биосфере и значительно позднее появившейся гипотезы «живой Земли» – Геи.

Живое вещество характеризуют определенные свойства.

Это огромная свободная энергия: химические реакции, протекающие в тысячи и даже миллионы раз быстрее, чем в других веществах планеты; специфические химические соединения – белки, ферменты и другие, устойчивые лишь в составе живого; возможность произвольного движения – рост или активное перемеще­ние; стремление заполнить собой все окружающее пространство – «давление жизни»; удивительное разнообразие форм, размеров, химических вариантов и тому подобного, значительно превышающее многие контрасты в неживом, косном веществе. Вместе с тем, все живое вещество физико–химически едино. И в этом состоит один из основных законов всего органического мира – закон физико–химического единства живого вещества.

Такое единство связано с тем, что жизнь возникла как единый геохимический поток. Живое имеет одни и те же эволюционные корни, а потому характеризуется физико–химическим сродством. Как было сказано в упомянутом разделе, с момента возникновения живая материя по–разному реагировала на условия среды и с самого начала стали формироваться таксономические особенности систематических царств природы – дробянок–прокариот, грибов, растений и животных. Их эволюционные стволы разошлись очень рано и эволюцию живого следует представлять не как ветви­стое дерево, а как такой же куст. Все его побеги самостоятельны и отличаются от других, но в то же самоё время происходят от одного начального корня и потому едины.

Это единство не исключает широкого различия реакции организмов на физические и химические воздействия. Однако нет такого вида живого, который бы аналогично не реагировал бы на эти воздействия. Разница в реакциях лишь количественная, а не качественная.

Количественно, по огромному спектру сочетаний различных свойств, живое глубоко специфично. Например, каждая особь мле­копитающего индивидуально отличается от других по запаху – нет одинаково пахнущих индивидов даже среди людей, среди собак и кошек. Имеется физическое и химическое различие между женским и мужским полом. Однако и нормы реакций, и физико–химические свойства индивидов одного вида сходны; аналогичны они и в рам­ках всего живого вещества планеты.

Закон физико–химического единства живого вещества имеет принципиально важное значение для человеческой практики. Из него следует, что нет такого физического или химического агента, который бы был гибелен для одних организмов и абсолютно без­вреден для остальных. Разница лишь количественная – одни орга­низмы более чувствительны, другие менее, одни в ходе отбора приспосабливаются быстрее, другие медленнее. При этом приспособление идет в ходе естественного отбора, то есть за счет гибели тех индивидов, что не смогли адаптироваться к новым условиям. Ясно, что стратегия химической борьбы с вредителями в свете закона физико–химического единства живого вещества изначально основывалась на принципиально неверных посылках. Нет, и не может быть пестицида гибельно для вредителей полей и безвредного для людей. Следовательно, сразу необходимо было искать быстро разлагающиеся ядохимикаты, которые бы не попадали в пищу человеку, вообще минимально контактировали с людьми.

Второе наиболее общее обобщение для живого вещества пла­неты, сделанное В. И. Вернадским, состоит в законе константности количества живого вещества: количество живого вещества биосферы в пределах рассматриваемого геологического периода есть константа. Вспомним, что согласно закону биогенной миграции атомов живое вещество оказывается энергетическим и химическим посредником между Солнцем и поверхностью Земли. Если бы количество живого вещества колебалось, то и энергетика планеты была бы непостоянной. Действительно, такие перемены случались в эволюции жизни на Земле, но они были очень редки. Обычно количество живого вещества планеты было равномерным, как и биогеохимические круговороты на ней.

Количественное постоянство характерно и для числа видов. В эволюции живого одни виды образовывались, другие вымирали. Такой процесс был неизбежен из–за изменения условий жизни на планете и того обстоятельства, что для нормального функциони­рования природных систем необходима множественность видов, особенно в управляющем звене экосистемы – среди консументов. Если бы число видов резко колебалось, биосфера потеряла бы свой­ство надежности. Поэтому во все геологические периоды массово­го вымирания организмов наблюдалось и бурное видообразование. Правило константности числа видов может быть сформулировано следующим образом: число нарождающихся видов в среднем рав­но числу вымирающих, и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа.

Из всего сказанного ясно, что особое положение вида связано с прекращением скрещивания и нивелировки отличий (достигнутых в начальных стадиях адаптации и филогенетической дифференцировки) между возникшими формами. Поэтому нам надо дать сперва краткую формулировку понятия вида.

В настоящее время понятию вид можно дать более полную формулировку.

Вид представляет собой совокупность особей, образующих географически или экологически викарирующие популяции, обладающие общими основными морфо–физиологическими признаками, способные в природных условиях к скрещиванию друг с другом и образующие, поэтому переходные популяции между отличающимися друг от друга соседними, в совокупности же занимающими общий, сплошной или частично разорванный ареал; от других таких же видов его отделяет в природных условиях практически полная биологическая изоляция (нескрещиваемостъ), благодаря чему возможно полное или частичное перекрывание видовых ареалов. Подчеркнем при этом, что вид представляет собой систему генотипов, формирующих опреде­ленную совокупность экологических ниш в подходящих экосисте­мах, обладающих общей эволюционной судьбой, определяемой возможностью скрещиваний и внутривидовой конкуренции, и, в этом смысле, независимых от эволюционной судьбы других видов. Практически виды могут отличаться друг от друга либо морфоло­гическими, либо физиологическими признаками, либо географичес­ким распространением. Большинство видов политипично, т. е. со­ставляющие их популяции распадаются на более или менее хорошо отличимые группы популяций – подвиды. Подвиды, однако, био­логически не изолированы и смежные подвиды обычно связаны переходными популяциями.

Так как в формулировке понятия «вид» существеннейшую роль играет критерий скрещиваемости, то она в строгой форме не­применима к агамным, облигатно–самооплодотворяющимся фор­мам, а также в палеонтологии. Однако напомним, что выше вид определен и как система генотипов, формирующих определенную совокупность экологических ниш в подходящих экосистемах и обладающих поэтому общей эволюционной судьбой, зависящей от сходства условий естественного отбора. Это обстоятельство дает веские основания для разработки и для таких форм понятия, анало­гичного и эквивалентного понятию вида. Вероятно, у облигатно агамных, партеногенетических и самооплодотворяющихся форм таксоном, эквивалентным виду у половых, перекрестнооплодотворяющихся форм, нужно считать систему близких биотипов (понимая под «биотипом» группу фенотипически сходных особей, обладающих близкородственным генотипом и занимающих общий микроареал), населяющих определенное пространство, равноценное ареалу вида, и связанных общностью эволюционной судьбы. Заканчивая рассмотре­ние этого вопроса, следует подчеркнуть, что агамное размножение, партеногенез и самооплодотворение, как правило, представляют собой вторичные явления у специализированных в этом отношении групп и, по–видимому, никогда не являются абсолютно облигатными (даже для синезеленых «водорослей» и ряда бактерий первичность и абсолютную облигатность агамии нельзя считать доказанной).

Другого рода принципиальные затруднения возникают при попытках строгого сопоставления понятия «вид» в неонтологии и палеонтологии. В палеонтологическом материале исследователь имеет, дело с распределением разных форм не только в пространстве, но и во времени, благодаря чему критерий непосредственного «кровного» родства теряет смысл. Поэтому в палеонтологии разграничение таксонов возможно лишь при использовании морфологических и «реконструктивно–биологических» критериев. Во времени же разграничение форм оказывается возможным с расположением границ таксонов в местах появлений во временных последовательных сериях более заметных морфологических изменений, что часто связано с филогенетическим расхождением двух или нескольких форм от исходной. Для обозначения эквивалентного вида временного отрезка филума можно употреблять термин фратрия (Гептнер, 1958).

Наконец, нужно подчеркнуть, что морфо–физиологическое содержание межвидовых различий в пределах рода и между близкими видами может быть весьма неодинаковым в разных случаях; оно может варьировать от весьма незначительных разниц в несущественных признаках через образование существенных морфологических различий при сохранении большого сходства физиологических свойств (и, наоборот, возникновении специфических физиологических различий при сохранении близкого морфологического типа) до весьма резких морфо–физиологических отличий. К этим вопросам мы еще вернемся в следующем параграфе в связи с рассмотрением разных путей видообразования.